¿Qué significa estar adaptado localmente y, de todos modos, a quién le importa?

What does it mean to be locally adapted and who cares anyway?

F. D. Provenza

• Journal of Animal Science 86(14 Suppl):E271-84

DOI:10.2527/jas.2007-0468

RESUMEN:

Es probable que la disponibilidad de combustibles fósiles disminuya drásticamente durante la primera mitad del siglo XXI, y es probable que los enormes déficits no se alivien con fuentes de energía alternativas. Esta aparente catástrofe creará oportunidades para que las comunidades se beneficien de alimentos producidos localmente de maneras que fomenten las relaciones entre el suelo, el agua, las plantas, los herbívoros y las personas para sostener su bienestar colectivo. La agricultura ocupará un lugar mucho más central en las comunidades que en la actualidad, pero, por necesidad, ya no dependerá tanto de los combustibles fósiles para hacer funcionar la maquinaria o para producir fertilizantes, herbicidas e insecticidas para cultivar y proteger las plantas en monocultivos, antibióticos y antihelmínticos para mantener la salud de los herbívoros, o suplementos nutricionales y fármacos para sustentar a los seres humanos. En lugar de ello, desde los suelos y las plantas hasta los herbívoros y las personas, tendremos que aprender una vez más lo que significa estar adaptados localmente a los paisajes que habitamos. En el proceso de reaprendizaje de estas habilidades, las plantas adquirirán mayor importancia como centros de nutrición y farmacias, con su vasta gama de compuestos primarios (nutrientes) y secundarios (fármacos) útiles para la nutrición y la salud. También será necesario, como en épocas pasadas, antes de nuestra fuerte dependencia de los combustibles fósiles, producir ganado en sistemas de fácil cuidado que combinen los forrajes disponibles estacionalmente con las necesidades de producción y que adapten a los animales anatómica, fisiológica y conductualmente a los paisajes locales.

Esto significará reducir los insumos de combustibles fósiles para aumentar la rentabilidad

1) Haciendo coincidir las necesidades de los animales con los recursos de forrajes;

2) Seleccionando animales que estén adaptados anatómica, fisiológica y conductualmente a los entornos locales;

3) Eliminando animales incapaces de reproducirse con una ayuda mínima de los seres humanos; y

4) Creando sistemas de pastoreo que mejoren el bienestar de los suelos, las plantas, los herbívoros y las personas.

Palabras clave:

adaptación, cambio, forrajes, combustibles fósiles, aprendizaje, ganado

INTRODUCCIÓN

La sostenibilidad es, ante todo, una adaptación continua a entornos en constante cambio. ¿Qué podría significar eso en el siglo XXI? En un libro titulado The Long Emergency, James Kunstler (2005) sostiene que la disponibilidad de combustibles fósiles disminuirá considerablemente en la primera mitad del siglo XXI y que los enormes déficits no se aliviarán, ni siquiera con todas las fuentes alternativas de energía, especialmente dadas las preocupaciones sobre la influencia humana en el cambio climático. Esta aparente catástrofe creará oportunidades a medida que la vida cambie de urbana a rural y las comunidades que surjan pasen a depender de alimentos producidos localmente, debido a nuestra incapacidad para transportar bienes a través de las enormes distancias que actualmente recorremos a nivel nacional e internacional. La agricultura ocupará un lugar mucho más central en estas comunidades que en la actualidad, pero su elemento vital no serán los combustibles fósiles para hacer funcionar la maquinaria o producir fertilizantes, herbicidas e insecticidas para cultivar y proteger las plantas en monocultivos, los antibióticos y antihelmínticos para mantener la salud de los herbívoros, ni los suplementos nutricionales y los productos farmacéuticos para mantener el bienestar de los seres humanos. Más bien, de los suelos y las plantas a los herbívoros y las personas, aprenderemos una vez más lo que significa estar adaptados localmente. En este siglo, necesariamente fomentaremos las relaciones entre el suelo, el agua, las plantas, los herbívoros y las personas de maneras que sustenten la producción, la salud y el bienestar de los ecosistemas y que hagan que la agricultura sea rentable y agradable. Las plantas se utilizarán más como centros de nutrición y farmacias, y sus vastas gamas de compuestos primarios (nutrientes) y secundarios (productos farmacéuticos) serán útiles para la nutrición y la salud. La naturaleza proporciona a las criaturas de esta tierra una gama completa de beneficios, incluyendo la nutrición y la salud de las plantas, los herbívoros o las personas, sin muchos de los costos que soportamos hoy en día debido a nuestra fuerte dependencia de fertilizantes, herbicidas, insecticidas y antibióticos que consumen muchos combustibles fósiles.

Los animales se adaptarán localmente a los paisajes donde vivirán desde la concepción hasta el consumo.

Si continuamos utilizando rumiantes como fuente de alimentos, habrá una mayor demanda de producción ganadera a partir de pastizales y tierras de pastoreo porque se requiere sólo entre un tercio y la mitad del combustible fósil para producir una libra de carne de vacuno de pastoreo en comparación con la carne de vacuno producida en corrales de engorde. Nuevamente tendremos que producir rumiantes con forrajes, como lo ha hecho la naturaleza durante milenios.

Habrá una necesidad, como en tiempos pasados ​​antes de nuestra fuerte dependencia de los combustibles fósiles, de producir ganado en sistemas que combinen los forrajes disponibles estacionalmente con las necesidades de producción, y que adapten a los animales anatómica, fisiológica y conductualmente a los paisajes. Para aprovechar estos beneficios, debemos aprender a hacer el uso más eficiente de lo que la naturaleza nos proporciona cuando nos lo proporciona.

SELECCIONAR CRIATURAS ADAPTADAS LOCALMENTE

¿Cómo podrían afectar las reducciones drásticas en el petróleo y el gas natural al comercio y al transporte marítimo? Con respecto al comercio, Kunstler (2005) sostiene que "el hecho más destacado sobre la vida en las próximas décadas es que se volverá cada vez más local e intensamente a menor escala". Con respecto al transporte, sostiene que "el siglo XXI se tratará mucho más de quedarse en un mismo lugar que de ir a otros lugares". En este escenario, el ganado será necesariamente producido desde el nacimiento hasta la muerte en pastizales y tierras de pastoreo y luego vendido localmente.

Los combustibles fósiles han permitido que las personas y muchas de las especies silvestres y domesticadas de plantas y animales que interactúan con nosotros superen las capacidades de carga de los paisajes. En el proceso, las personas y la agricultura de la que todos dependemos se han vuelto dependientes de los combustibles fósiles para impulsar los equipos agrícolas (petróleo), sintetizar fertilizantes nitrogenados (gas natural) y transportar bienes (petróleo) (Pollan, 2006). Los bajos precios del petróleo hicieron posible el uso de forrajes cosechados con altos insumos y granos forrajeros. En algún momento de un futuro no muy lejano, el aumento de los precios del petróleo y el gas natural y la demanda de etanol aumentarán los precios de los cereales hasta el punto en que ya no será posible terminar la alimentación de los animales con cereales en corrales de engorde. Aunque se pretendía que tuvieran el efecto contrario, las prácticas intensivas en combustibles fósiles han aumentado los costes y han afectado negativamente al medio ambiente durante la segunda mitad del siglo XX.

Reducción de costes imitando los procesos naturales

Muchos esfuerzos de base en la agricultura hacen ahora hincapié en la reducción de costes para maximizar las ganancias. Para sobrevivir en la agricultura, personas como Kit Pharo (http://www.Pharo-Cattle.com) están desarrollando filosofías y prácticas de gestión que armonizan con los procesos naturales.

Hacen pastar a los animales de formas que imitan los sistemas naturales de pastoreo para mantener los suelos y las plantas. Conservan sólo los animales que pueden sobrevivir con lo que proporciona la naturaleza, sin ningún aporte adicional de forraje, seleccionando ganado adaptado localmente y sacrificando a cualquier animal que no pueda reproducirse cada año sin la ayuda de los seres humanos. Ese enfoque tiene sentido desde el punto de vista ecológico y económico. También tiene sentido desde un punto de vista conductual: el comportamiento vincula la ecología y la economía al crear una correspondencia entre lo que los animales necesitan y lo que tienen a mano.

Aunque comprender las adaptaciones de los animales a los paisajes siempre ha sido un aspecto importante de la ecología nutricional de los rumiantes (Demment y Van

Soest, 1985; Hofmann, 1988), hasta hace poco, los administradores de tierras no han intentado poner en práctica estas ideas. En cambio, muchas personas involucradas en el mundo académico, la agroindustria y la producción ganadera han enfatizado la producción a expensas de las ganancias, sin vincular ecológicamente a los animales con los paisajes que habitan. Por lo tanto, se han seleccionado animales con demandas nutricionales que excedían la capacidad del recurso forrajero para satisfacer sus necesidades. Este problema se ha visto exacerbado por las pruebas de rendimiento de toros y carneros en confinamiento con raciones concentradas, lo que probablemente ha seleccionado animales que se desempeñan bien en corrales de engorde, pero que no están bien adaptados para terminar en pasturas y pastizales. Estos desajustes ecológicos reducen el rendimiento animal, perjudican la productividad de las plantas, disminuyen la viabilidad de los suelos y, en última instancia, aumentan los costos y disminuyen la rentabilidad.

Tampoco nos hemos dado cuenta de que la adaptación continua de los herbívoros salvajes y domésticos debe implicar un diálogo continuo entre los genes y el comportamiento en entornos sociales y biofísicos en constante cambio. Los suelos, las plantas, los animales y los continentes que habitan cambian constantemente. Incluso en el breve lapso de 20.000 años desde las últimas glaciaciones, los cambios en el clima han alterado drásticamente los entornos físicos y las especies de plantas y animales que habitan esos entornos (Pielou, 1991).

No obstante, hemos intentado, con aportes masivos de combustibles fósiles, erradicar las especies "invasoras" de plantas y animales. ¿Qué habríamos hecho cuando las especies que ahora consideramos nativas estaban "invadiendo" después de las últimas glaciaciones? De la misma manera, hemos intentado, con un gran coste económico y ecológico, cambiar los paisajes para que se adapten a los animales domésticos, en lugar de considerar cómo los animales deben adaptarse continuamente a la disponibilidad siempre cambiante de alimentos y hábitats. Con el ganado vacuno y ovino en particular, hemos intentado en vano, con enormes insumos mecánicos y químicos, convertir los paisajes dominados por arbustos en pastos para que se ajusten a nuestra percepción del ganado como herbívoro, en lugar de seleccionar entre y dentro de las razas de ganado a individuos que puedan utilizar las plantas que existen en los paisajes. Aunque a menudo consideramos que el ganado vacuno se alimenta de pasto y las ovejas de forrajes, pueden prosperar en una amplia gama de condiciones, incluidas las áreas dominadas por arbustos en el árido sudoeste de los Estados Unidos, siempre que hayan sido seleccionados anatómica, fisiológica y conductualmente para sobrevivir por sí solos en los paisajes que habitan (Provenza y Balph, 1990).

Debemos aprovechar la enorme variación dentro de las razas para seleccionar individuos capaces de rendir eficientemente en forrajes de baja calidad con alto contenido de compuestos secundarios comunes en ambientes áridos, ya que ciertamente existe el potencial para hacerlo (Provenza y Balph, 1990;

Provenza et al., 1992, 2003). En áreas áridas, eso significa seleccionar animales de menor tamaño de estructura que se adapten mejor a la disponibilidad estacional y la diversidad de suministros de forrajes, y seleccionar animales que puedan consumir la diversa gama de compuestos secundarios que se encuentran en varias especies de plantas que ahora "invaden" los paisajes.

Los tamaños de estructura más pequeños reducen la cantidad de alimento que se debe consumir, lo que permite a los animales mezclar mejor varias especies de plantas, lo que les permite hacer frente a las defensas químicas y físicas abundantes en las plantas que habitan en ambientes áridos (Coley et al., 1985). Históricamente, los sistemas de producción ganadera han seleccionado animales de tamaños de estructura y composiciones corporales uniformemente mayores, así como para obtener un sabor de la carne homogéneo al terminar a los animales con dietas ricas en granos. Con la disminución de los combustibles fósiles, eso cambiará a medida que los animales se produzcan y consuman localmente, y los consumidores adquieran preferencias por los sabores de los animales producidos a partir de plantas cultivadas en suelos locales.

La adecuación de las necesidades de los animales a los suministros de forraje disponibles estacionalmente también significa que las madres tendrán descendencia cuando la calidad del forraje sea mayor, a fines de la primavera o principios del verano, en lugar de cuando las plantas estén maduras y en estado latente en pleno invierno. Los rumiantes salvajes han adaptado estos comportamientos reproductivos para asegurarse de tener abundantes nutrientes durante la última etapa de la gestación y el comienzo de la lactancia, momentos en que sus necesidades son mayores. Deben depender únicamente de lo que la naturaleza les proporciona cada año porque vivir de combustibles fósiles no es una opción. En el caso del ganado vacuno (y ovino), las ventajas de tener descendencia en sincronía con la naturaleza se producen porque 1) los costos de alimentación y mano de obra se reducen en un 70%; 2) la mayoría (90%) de los terneros nacen en los primeros 30 días de la temporada de partos, sin alimentarse con heno; y 3) se destetan más kilos totales de terneros que valen más por kilo (Kit Pharo; http://www.PharoCattle.com).

En el libro The Last Ranch, Sam Bingham (1996) analiza los elementos del cambio y la adaptación con un productor ganadero llamado George Whitten. George relata el "antiguo ciclo ovino" practicado en el Valle de San Luis de Colorado a principios del siglo XX. Señala que en 1935 seleccionaron ovejas que produjeron un cordero de 34 kilos y descartaron ovejas con gemelos. En 1985, sus hijos estaban seleccionando ovejas que produjeron corderos de 40 kilos, con una producción de corderos del 150%. En 1935, las ovejas fueron seleccionadas para producir con insumos mínimos de forraje y un estilo de vida nómada, mientras que en 1985 fueron seleccionadas para producir con insumos cada vez mayores. George señala que "nuestras ovejas eran fuertes y musculosas como los ciervos, y las vuestras no durarían ni un día en el lugar donde estaban las nuestras". George destaca el valor del conocimiento local, que una vez perdido es difícil de recuperar. A finales del siglo XX, la gente, enamorada de las historias sobre el "antiguo ciclo de las ovejas", esperaba recrearlo. Pero, como señala George, "estaban locos. Una vez que se pierde el conocimiento, no se puede recuperar así como así. Ni siquiera tenían un perro que supiera algo. Cuando pasaban por aquí, sabías que buscaban problemas. Y los encontraron". La falta de adaptación de todos los implicados, desde los perros y las ovejas hasta las personas, hizo que ni siquiera pudieran trasladar las ovejas desde el fondo del valle de San Luis a las montañas circundantes, y mucho menos recrear el antiguo ciclo. Todos los implicados carecían del conocimiento anatómico, fisiológico y conductual necesario para llevar a cabo la tarea. Para realizar cambios tan importantes en la gestión, normalmente se necesitan al menos tres años para que los suelos, las plantas, los herbívoros y las personas se adapten a los nuevos regímenes (Provenza, 2003a). Ray Bannister, por ejemplo, necesitó tres años para volver a entrenar a un rebaño de ganado para que "mezclara lo mejor con el resto" en lugar de "comer lo mejor y dejar el resto" en los pastizales del este de Montana, y Bob Budd necesitó tres años para volver a entrenar al ganado para que utilizara tierras altas en lugar de áreas ribereñas en Red Canyon Ranch cerca de Lander, Wyoming (Provenza, 2003a).

La variación entre individuos permite la adaptación

En la ciencia y la gestión hacemos hincapié en los valores medios y las poblaciones, pero la variación es la base de la selección en los sistemas naturales y agrícolas. Las personas calculan valores promedio para poblaciones representativas, pero la naturaleza genera solo individuos y variación. Con respecto a los animales, valoramos la tremenda diversidad de especies en los distintos paisajes, pero no nos hemos dado cuenta plenamente de la importancia de la variación entre los individuos dentro de una especie para la adaptación local a los entornos en los que habitamos.

Con respecto a los sistemas de partos de fácil cuidado, por ejemplo, la variación en los comportamientos entre las ovejas individuales proporciona la base para la transición de los sistemas de partos intensivos en jaulas a los sistemas de fácil cuidado en pastizales. Las preguntas son: ¿qué ovejas debería seleccionar un productor para un sistema de fácil cuidado y se las puede identificar a priori? Con base en el conocimiento científico y experiencial, es probablemente imposible identificar a priori cada oveja que posee la combinación de rasgos fisiológicos y de comportamiento que funcionará mejor en un sistema de fácil cuidado. Sin embargo, sí conocemos los rasgos que deseamos: una oveja que 1) pueda parir con éxito sin ayuda humana; 2) se apegue fuertemente a sus corderos y los proteja de los depredadores, y 3) conozca los mejores alimentos y hábitats para criar a sus corderos. ¿Cómo hacen personas como Kit Pharo (http://www.PharoCattle.com) y Janet McNally (http://www.tamaracksheep.com) para seleccionar animales que puedan ganarse la vida sin la intervención humana? Los ganaderos que han pasado de parir y parir en invierno a hacerlo en primavera y que necesitan que sus animales sobrevivan y se reproduzcan en paisajes con poca o ninguna intervención humana hacen lo que hace la selección natural: los ponen a prueba; los que se reproducen permanecen en el rebaño y los que no lo hacen son eliminados. De este modo, los productores permiten la selección natural sin depender demasiado de la mano de obra o de los combustibles fósiles.

Las condiciones iniciales son vitales a la hora de adquirir nuevos comportamientos. Los animales jóvenes comienzan a experimentar y aprender acerca de los entornos sociales y biofísicos antes del nacimiento, y las experiencias en el útero y en etapas tempranas de la vida influyen notablemente en la selección de alimentos y hábitat (Provenza, 2003a). A medida que cambian las condiciones ambientales, los adultos también deben aprender nuevos comportamientos, y un administrador puede desempeñar un papel clave en el desarrollo de un entorno de crianza que aliente a las madres a criar y educar a sus crías con una mínima intervención de los seres humanos. Es imperativo que los administradores piensen cuidadosamente en hacer coincidir el momento y el lugar del parto con los alimentos y hábitats apropiados de modo que las madres vuelvan a aprender y las crías aprendan comportamientos apropiados de maternidad, búsqueda de alimento y selección de hábitat.

Para las vacas u ovejas y sus dueños que han sido entrenados para parir o parir en sistemas de manejo más intensivos, esta puede ser una transición difícil. Considerando el poder de la experiencia para moldear el comportamiento, los cambios en el manejo serán más difíciles para los adultos maduros; los reemplazos jóvenes, criados en el nuevo sistema, se adaptan fácilmente porque solo conocen el nuevo sistema. La mayoría de los productores indican que los cambios importantes en el manejo requieren tres años para completarse (Provenza, 2003a).

El primer año es el más difícil porque ninguno de los adultos (ganado o personas) tiene experiencia con el nuevo sistema. El segundo año es mejor porque todos los involucrados tienen un año de experiencia con el nuevo sistema y los animales que no pudieron adaptarse al nuevo sistema han sido descartados. Para el tercer año, todos los adultos tienen dos años de experiencia con el nuevo sistema y las hembras de reemplazo nacidas en el nuevo sistema se están convirtiendo en miembros adultos del rebaño o manada.

Un hogar en la pradera: aprender a adaptarse de la madre

Desde los albores de la era de la genética, se nos ha enseñado que los genes son el destino (Lipton, 2005). Incluso Darwin reconoció, cerca del final de su vida, que el medio ambiente no se consideraba un factor adecuado para la evolución. En una carta a Moritz Wagner, Darwin (1888) escribió: "En mi opinión, el mayor error que he cometido ha sido no conceder suficiente peso a la acción directa del medio ambiente". Todavía hoy, los textos modernos no abordan la influencia global de los efectos maternos sobre una amplia variedad de rasgos (Wade, 1998). Este sesgo, reforzado por los métodos genéticos cuantitativos que consideran los efectos maternos como factores que complican la estimación de las heredabilidades (Wade, 1998), se remonta a Darwin (1859), quien destacó que "las plántulas de la misma fruta y las crías de la misma camada a veces difieren considerablemente entre sí, aunque tanto las crías como los padres... hayan estado expuestos exactamente a las mismas condiciones de vida; esto demuestra lo poco importantes que son los efectos directos de las condiciones de vida en comparación con las leyes de la reproducción, del crecimiento y de la herencia" (p. 10). Hoy en día, las noticias que anuncian regularmente el descubrimiento de un nuevo gen para todo refuerzan esta visión unidimensional de que los genes funcionan aislados de los entornos sociales y biofísicos.

Aunque los genes ciertamente influyen en la expresión de las conductas, es igualmente cierto que las conductas influyen en la expresión de los genes. En ese sentido, los genes aprenden del entorno (Lipton, 2005). No habría necesidad de que los genes se expresaran si los paisajes biofísicos y sociales fueran estáticos, pero la naturaleza siempre cambiante de la naturaleza requiere que los genes dialoguen con el medio ambiente, y gran parte de esta discusión esencial ocurre durante el desarrollo en el útero y en las primeras etapas de la vida.

Una forma importante de este discurso, denominada respuestas adaptativas predictivas, se refiere a las respuestas que son

1) inducidas por el medio ambiente en las primeras etapas de la vida; 2) causan cambios permanentes a nivel neurológico, morfológico y fisiológico, y 3) confieren ventajas de supervivencia cuando el entorno de crianza coincide con el entorno en el que vive un animal joven (Gluckman et al., 2005). Las respuestas adaptativas predictivas no necesitan conferir una ventaja de supervivencia inmediata al feto o al animal muy joven; más bien, actúan a través de la plasticidad del desarrollo en las primeras etapas de la vida para modificar el fenotipo de modo que coincida con el entorno de crianza, que se espera que esté habitado más adelante en la vida. Esto será así si el comportamiento de la madre es apropiado para el entorno posterior al destete y si ese entorno no cambia demasiado drásticamente durante la vida de la descendencia. En este proceso, la madre es un vínculo transgeneracional que proporciona estabilidad a los sistemas sociales al familiarizar a la descendencia en el útero y en las primeras etapas de la vida con los alimentos y hábitats disponibles localmente que ella utiliza. La descendencia se convierte en fuerzas creativas a medida que explora el valor potencial de los alimentos y entornos que no utiliza la madre. En el proceso, crea un equilibrio entre la constancia (madre) y la exploración creativa (descendencia) que permite una adaptación continua a medida que los entornos cambian de generación en generación.

En la medida en que las respuestas adaptativas predictivas se vuelven fijas, existe cierto grado de riesgo de que haya un desajuste entre lo que se ha expresado y lo que realmente se necesita para sobrevivir en un entorno. Siempre que los entornos no cambien demasiado rápido o radicalmente en relación con la duración de vida del individuo, el riesgo es bajo y la expresión genética ayuda a garantizar una correspondencia entre una generación de organismos y el entorno en el que nacen y se crían. Sin embargo, si el feto predice incorrectamente su futuro entorno reproductivo, debido a una falla en la transducción apropiada del estado del entorno de la madre al feto o porque el entorno cambia radicalmente del predicho, el feto tendrá un mayor riesgo de bajo rendimiento y enfermedad (Gluckman et al., 2005). Esto sucede a menudo cuando los animales domésticos y salvajes trasladados de entornos familiares a entornos desconocidos sufren más que los animales adaptados localmente por la desnutrición, la ingestión de plantas venenosas y la depredación (Provenza y Balph, 1990; Provenza et al., 1992; Davis y Stamps, 2004). Esta disparidad también ocurre comúnmente cuando los animales domésticos son trasladados de pastizales a corrales de engorde donde los alimentos y los entornos sociales y físicos difieren radicalmente de lo que han aprendido. Estos desajustes no ocurren cuando los animales son concebidos, nacen, se crían y mueren en entornos sociales y biofísicos familiares. Dada nuestra predisposición a considerar los comportamientos como fijados genéticamente, no hemos sido conscientes ni hemos apreciado la importancia de las respuestas adaptativas predictivas en los humanos (Gluckman et al., 2005) o en los herbívoros (Provenza, 1995b; Provenza et al., 2003).

Sin embargo, las experiencias en el útero y en etapas tempranas de la vida tienen influencias que duran toda la vida en la dieta, la obesidad, la salud y la enfermedad de los seres humanos. De la misma manera, las experiencias con dietas y hábitats que varían en calidad tienen influencias que duran toda la vida en el rendimiento y la salud de los herbívoros. Al interactuar con el genoma durante el crecimiento y el desarrollo, los entornos sociales y biofísicos influyen en la expresión genética y las respuestas conductuales (Lewontin, 2000; McCormick et al., 2000; Dufty et al., 2002; LeDoux, 2002; Moore, 2002).

Las experiencias en etapas tempranas de la vida causan cambios neurológicos, morfológicos y fisiológicos que influyen en el comportamiento de búsqueda de alimento (Provenza y Balph, 1990; Provenza, 1995b; Schlichting y Pigliucci, 1998; Provenza et al., 1998). En este proceso, los jóvenes herbívoros aprenden las habilidades motoras necesarias para cosechar forrajes (Flores et al., 1989a,b; Ortega-Reyes y Provenza, 1993a,b), adquieren preferencias por alimentos (ovejas: Nolte et al., 1992b,c; Squibb et al., 1990; cabras: Biquand y Biquand-Guyot, 1992), y sus cuerpos se adaptan al uso de alimentos particulares (Distel y Provenza, 1991; Ortega Reyes et al., 1992; Distel et al., 1994, 1996). Así, aunque el cuerpo influye en la estructura de la experiencia, la experiencia influye al mismo tiempo en la estructura y función del cuerpo. Estos procesos de desarrollo, que permiten a los animales adaptarse a dietas y hábitats locales, implican que lo que constituye una "dieta o hábitat de alta calidad" diferirá para los individuos criados en diferentes ambientes. El aprendizaje de la madre comienza temprano en la vida, ya que los sabores de los alimentos que come la madre se transfieren a su descendencia en el útero y en su leche. En el ganado, el sabor de las plantas, como la cebolla y el ajo, se transfiere de esta manera, lo que aumenta la probabilidad de que los animales jóvenes coman cebolla y ajo cuando comienzan a buscar comida (Nolte et al., 1992a, b, c). A medida que las crías comienzan a buscar comida, aprenden aún más qué comer y a dónde ir siguiendo a la madre (Mirza y ​​Provenza, 1990, 1992; Thorhallsdottir et al., 1990; Howery et al., 1998). Los animales jóvenes aprenden rápidamente a comer los alimentos que come su madre y recuerdan esos alimentos durante toda la vida. Los corderos alimentados con alimentos nutritivos, como el trigo, junto con sus madres durante tan solo 1 h/día durante 5 días, comen más trigo que los corderos expuestos al trigo sin sus madres presentes (Green et al., 1984). Incluso tres años después, sin exposición adicional al trigo, la ingesta de trigo es casi diez veces mayor si los corderos están expuestos al trigo con sus madres que si los corderos inexpertos están expuestos solos o no están expuestos en absoluto (Green et al., 1984).

El ganado también come más alimentos de mala calidad y plantas ricas en compuestos secundarios cuando aprenden a comerlos temprano en la vida con sus madres. Las cabras criadas de 1 a 4 meses de edad con sus madres en tierras dominadas por el matorral negro comieron más de 2,5 veces más matorral negro que las cabras que no habían estado expuestas al matorral negro (Distel y Provenza, 1991), un alimento poco nutritivo rico en taninos condensados ​​(Clausen et al., 1990). Las cabras experimentadas también consumieron un 30% más de matorral negro que las cabras inexpertas cuando se les permitió elegir entre el matorral negro y los pellets de alfalfa (Distel y Provenza, 1991).

De la misma manera, la ingesta de alimentos y el rendimiento animal difirieron notablemente durante un estudio de 3 años en el que vacas de 5 años de edad fueron alimentadas con paja como parte principal de su dieta desde diciembre hasta mayo (Wiedmeier et al., 2002). La mitad de las vacas comieron paja con sus madres solo durante 2 meses cuando eran terneras, mientras que la otra mitad nunca había visto paja.

A lo largo del estudio de 3 años, las vacas experimentadas comieron más paja, perdieron menos peso, mantuvieron una mejor condición corporal, produjeron más leche y se reprodujeron antes que las vacas que no estuvieron expuestas a la paja (Wiedmeier et al., 2002).

Sorprendentemente, con pocas excepciones (habilidades de búsqueda de alimento: Or-tega-Reyes y Provenza, 1993a; ingesta de alimentos: Green et al., 1984; Wiedmeier et al., 1995, 2002), estos estudios son estimaciones conservadoras del grado en que la experiencia temprana en la vida afecta el desempeño de los adultos, ya que la exposición y las pruebas ocurrieron cuando los animales eran jóvenes y todavía estaban aprendiendo.

Los herbívoros aprenden a optimizar la ingesta de alimentos de una manera consistente con sus experiencias previas con la mezcla de alimentos que se les ofrece (Provenza et al., 2003). Cuando comen solo un pequeño subconjunto de los alimentos más palatables que proporcionan una nutrición adecuada, es poco probable que los animales aprendan acerca de los posibles beneficios de mezclar diferentes alimentos, especialmente aquellos con alto contenido de compuestos secundarios

Con el tiempo, la búsqueda selectiva de alimentos en pastizales y pastizales cambiará la mezcla de plantas disponibles, reduciendo aún más las oportunidades de aprender. Sin embargo, los herbívoros a los que se anima a comer todas las plantas tienen más probabilidades de aprender a comer mezclas de alimentos que mitiguen la toxicidad, suponiendo que existan opciones adecuadas disponibles. Por ejemplo, la experiencia y la disponibilidad de alternativas nutritivas influyeron en la elección de alimentos cuando se compararon las preferencias de los corderos con 3 meses de experiencia comiendo plantas que contienen taninos, terpenos y oxalatos con los corderos que no habían consumido alimentos que contenían estos compuestos secundarios (Villalba et al., 2004). Durante los estudios, a todos los corderos se les ofrecieron 5 alimentos, 2 de ellos familiares para todos los corderos (alfalfa molida y una mezcla 50:50 de alfalfa molida:cebada molida) y 3 de ellos familiares solo para los corderos experimentados (una ración molida que contenía taninos, terpenos u oxalatos). A la mitad de los corderos se les ofreció los alimentos familiares ad libitum, mientras que a la otra mitad se les ofreció sólo 200 g de cada alimento familiar diariamente. A lo largo del estudio, los corderos ingenuos comieron mucho menos de los alimentos con compuestos secundarios si tenían acceso ad libitum (66 g/d) en comparación con los que tenían acceso restringido (549 g/d) a las alternativas nutritivas. Los corderos experimentados también comieron menos de los alimentos con compuestos secundarios si tenían acceso ad libitum (809 g/d) en comparación con el acceso restringido (1.497 g/d) a las alternativas nutritivas. En ambos casos, sin embargo, los corderos con experiencia comieron marcadamente más que los corderos ingenuos de los alimentos que contenían los compuestos secundarios, ya sea que el acceso a las alternativas de alfalfa y cebada fuera ad libitum (809 frente a 66 g/d) o restringido (1.497 frente a 549 g/d). En un estudio complementario, cuando el acceso a alimentos familiares se restringió al 10, 30, 50 o 70% ad libitum, los animales comieron más alimentos con compuestos secundarios y ganaron más peso a lo largo de un continuo (10% = 30% > 50% = 70%), lo que ilustra que se debe alentar a los animales a aprender a comer alimentos desconocidos que contienen compuestos secundarios (Shaw et al., 2006). Es fundamental que el manejo del pastoreo influya en lo que aprenden los animales; el pastoreo continuo con baja densidad de ganado fomenta la búsqueda selectiva de alimento, mientras que el pastoreo intensivo y de corta duración con alta densidad de ganado alienta a los animales a aprender a mezclar sus dietas (Provenza, 2003a,b).

Las ovejas y el ganado jóvenes también aprenden comportamientos de selección de hábitat de sus madres, como lo ilustran los estudios de crianza cruzada con ovejas (Key y MacIver, 1980) y ganado (Howery et al., 1998). De hecho, las experiencias natales afectan las preferencias de hábitat en taxones animales, desde insectos y peces hasta aves y mamíferos (Davis y Stamps, 2004). En los mamíferos polígamos, la dispersión se basa en los machos y los grupos sociales a menudo están compuestos por hembras filopátricas estrechamente relacionadas (Greenwood, 1980; Dobson, 1982). La retención de las hijas dentro del área de distribución materna y la dispersión basada en los machos forman la base de la sociabilidad en muchas especies de mamíferos (Armitage, 1981). La organización social conduce a la cultura, el conocimiento y los hábitos adquiridos por los antepasados ​​y transmitidos de una generación a la siguiente sobre cómo sobrevivir en un entorno (De Waal, 2001). Una cultura se desarrolla cuando las prácticas aprendidas contribuyen al éxito del grupo en la solución de problemas. Las culturas evolucionan a medida que los individuos de los grupos descubren nuevas formas de comportamiento, como al encontrar nuevos alimentos o hábitats y mejores formas de utilizar los alimentos y los hábitats (Skinner, 1981).

En resumen, las experiencias tempranas en la vida, y en particular los efectos mediados por la madre en la selección de alimentos y hábitat, están muy extendidos, y su dinámica evolutiva es inusual en relación con la teoría genética estándar (Wade, 1998). Específicamente, la evolución de los efectos maternos involucra dos niveles de selección, dentro y entre familias; como resultado de la selección entre familias, se puede mantener mucha más varianza genética en equilibrio con la mutación que para los genes ordinarios. La mayor heterocigosidad, a su vez, permite que la deriva genética aleatoria diferencie rápidamente las poblaciones locales y crea oportunidades para la adaptación local a través de la selección individual. La divergencia local acelerada de poblaciones aisladas debido a los efectos maternos puede contribuir rápidamente a individuos, grupos sociales y culturas adaptados localmente, lo que eventualmente puede contribuir a la especiación. Por lo tanto, el entorno que interactúa con los genes crea organismos, y el desarrollo de cada individuo es una propiedad emergente influenciada por la interacción entre sus genes y los entornos sociales y biofísicos donde se cría una criatura. Desafortunadamente, como enfatiza Lewontin (2000), "la biología del desarrollo moderna está enmarcada enteramente en términos de genes y organelos celulares, mientras que el ambiente sólo juega el papel de un factor de fondo.

"Se dice que los genes del óvulo fertilizado determinan el estado final del organismo, mientras que el entorno en el que tiene lugar el desarrollo es simplemente un conjunto de condiciones propicias que permiten que los genes se expresen, de la misma manera que una película expuesta producirá la imagen que es inminente en ella cuando se coloca en un revelador químico a la temperatura adecuada". Si solo hacemos referencia de palabra a la riqueza de cómo los entornos afectan la adaptación local, ni siquiera consideramos el papel del azar, pero la historia, la necesidad y el azar están fundamentalmente interconectados en el desarrollo y la conducta. Lewontin (2000) proporciona ejemplos de cómo el azar influye en el desarrollo de plantas y animales, y también lo señala con respecto a las redes neuronales: "Una teoría actual líder del desarrollo del cerebro, la teoría selectiva, es que las neuronas forman conexiones aleatorias por crecimiento aleatorio durante el desarrollo. Aquellas conexiones que se refuerzan a partir de entradas externas durante el desarrollo neuronal se estabilizan, mientras que las otras se desintegran y desaparecen. Pero las conexiones deben formarse aleatoriamente antes de que puedan estabilizarse mediante la experiencia. Un proceso de desarrollo neuronal de este tipo podría dar lugar a diferencias en la función cognitiva que fueran biológicas y anatómicamente innatas, pero no genéticas ni ambientales". Dado el papel del azar en el desarrollo, los individuos y las redes sociales de desarrollo de las que forman parte se convierten en sistemas autoorganizados con propiedades emergentes que no se pueden predecir a priori (Provenza et al., 1998; Taleb, 2001; Laughlin, 2005).

NUTRIR SUELOS, PLANTAS, HERBÍVOROS Y PERSONAS ADAPTADOS LOCALMENTE

La salud de los paisajes depende de las interrelaciones entre suelos, plantas, herbívoros y personas.

Hace casi 50 años, en un libro titulado Soils, Grass and Cancer (Suelos, pasto y cáncer), Andre Voisin (1959) destacó estas conexiones y advirtió que las personas, en nuestros intentos de producir alimentos para una población mundial en crecimiento, hemos olvidado que nuestros cuerpos provienen del suelo. Para Voisin, parecía que el auge de la industria de fertilizantes artificiales había hecho que las personas se volvieran tan dependientes de sus productos que hemos olvidado nuestra relación íntima con el suelo tal como lo creó la naturaleza, y que nuestras adulteraciones del suelo del que provenimos pueden estar sellando nuestro destino como especie en la Tierra. Aunque este dilema tiene poco más de un siglo, su progresión ha sido geométrica en el aumento de enfermedades en plantas, animales y humanos debido al uso excesivo de fertilizantes artificiales aplicados a plantas cultivadas en monocultivos. Por el contrario, los suelos desarrollados de forma natural y ricos en materia orgánica y nutrientes proporcionan la base para la salud de las plantas, los herbívoros y las personas.

La gestión de las relaciones saludables entre los suelos, las plantas, los herbívoros y las personas puede proporcionar servicios invaluables a la sociedad en forma de aire limpio, agua y alimentos saludables, al mismo tiempo que reduce los costos y aumenta las ganancias, especialmente a medida que disminuye la disponibilidad de combustibles fósiles y aumenta su precio. Con las crecientes preocupaciones sobre el papel de los combustibles fósiles en el cambio climático y el aumento de los incentivos en forma de créditos de carbono para secuestrar CO2, el fomento de mezclas diversas de plantas con abundante biomasa debajo y sobre el suelo será una forma de aumentar los ingresos (Lal, 2007).

Estos incentivos, que alentarán a las personas a gestionar los ecosistemas, en lugar de explotar facetas particulares de los sistemas para obtener ganancias a corto plazo, pueden proteger los sistemas contra las sequías y las inundaciones, disminuir los riesgos ecológicos y económicos al aumentar las opciones para los herbívoros y las personas, y mejorar la sostenibilidad al hacer el mejor uso de la luz solar, el agua y los nutrientes que proporciona la naturaleza.

Salud del suelo y asignación de recursos por parte de las plantas para el crecimiento o la defensa

La forma en que las plantas asignan recursos depende de la disponibilidad de agua, nutrientes y luz solar. Las plantas pueden asignar carbono de la fotosíntesis y nutrientes y agua de los suelos para el crecimiento o la defensa en forma de compuestos secundarios (Herms y Mattson, 1992). El grado en que asignan a uno u otro a lo largo de períodos evolutivos y ecológicos depende de la disponibilidad de agua, nutrientes y luz solar (Bryant et al., 1983; Coley et al., 1985). Los suelos ricos en microorganismos y macroorganismos que promueven altas tasas de descomposición y reciclaje de nutrientes proporcionan materia orgánica capaz de retener grandes cantidades de agua y nutrientes (Allen, 2007; Pierret et al., 2007; Smucker et al., 2007), lo que estimula a las plantas a crecer en lugar de defenderse. Por otra parte, los déficits de agua y nutrientes retardan el crecimiento y conducen a la acumulación de niveles excesivos de compuestos secundarios en las plantas (Bryant et al., 1983, 1991). Los niveles demasiado altos de compuestos secundarios reducen la ingesta de alimentos por parte de los herbívoros (Provenza, 1995a,b; Provenza et al., 2003) y dificultan el ciclo de nutrientes de los organismos del suelo (Bryant et al., 1991). De hecho, los niveles extremos en las plantas pueden ser tóxicos para la vida en los suelos, los herbívoros y las personas, especialmente cuando las plantas crecen en monocultivos. Por el contrario, es probable que los niveles moderados de compuestos secundarios promuevan la salud en los suelos, las plantas, los herbívoros y los seres humanos (Provenza et al., 2007).

Todas las plantas contienen compuestos secundarios que, en concentraciones demasiado altas, limitan la cantidad de un alimento en particular que un herbívoro puede consumir. Los herbívoros regulan la ingesta de plantas con compuestos secundarios para ingerir niveles adecuados de nutrientes y evitar la toxicosis. La mejor manera de lograr este objetivo es consumir una variedad de alimentos, ya que los distintos tipos de compuestos secundarios se procesan a distintas velocidades y a través de diferentes vías metabólicas, lo que proporciona múltiples vías para la desintoxicación (Freeland y Janzen, 1974; Provenza, 1996). Por el contrario, los monocultivos de plantas con un alto contenido de compuestos secundarios, producidos mediante prácticas de pastoreo inadecuadas o modificados genéticamente para convertirlos en pastos y cultivos, pueden crear círculos viciosos que se intensifican en detrimento de los suelos, las plantas, los herbívoros y las personas (Provenza et al., 2007). Como escribió Friend Sykes (1951) hace más de 50 años: "Lo primero que hace la Naturaleza cuando ha sido tratada con un veneno es luchar contra él e intentar generar una cepa resistente de la forma de vida que está siendo atacada.

Si el químico persiste en sus métodos venenosos, a menudo tiene que inventar más venenos y más fuertes para lidiar con la resistencia que la Naturaleza le opone.

De esta manera se crea un círculo vicioso. Porque como resultado del conflicto, se desarrollan plagas de naturaleza más resistente y venenos aún más poderosos; y quién puede decir que, en esta prolongada lucha, el propio hombre no puede finalmente verse involucrado y abrumado". Las diversas mezclas de especies de plantas proporcionan una salida a este círculo vicioso al proporcionar una variedad de alimentos, con una diversa gama de compuestos secundarios, para satisfacer individual y colectivamente las necesidades de los herbívoros (Freeland y Janzen, 1974).

El valor de la diversidad vegetal

Los paisajes naturales son mezclas diversas de plantas que se dan en parches que reflejan la historia de uso en conjunto con condiciones particulares de suelo, precipitación y temperatura. Para las plantas, la diversidad es la regla para las especies, fenologías, formas de crecimiento y bioquímica. Con respecto a esto último, las plantas son centros de nutrición y farmacias con vastas gamas de compuestos primarios (nutrientes) y secundarios (fármacos) útiles para la nutrición y la salud animal (Craig, 1999; Engel 2002; Crozier et al., 2006). Lamentablemente, no hemos comprendido ni valorado la diversidad en la agricultura, como lo evidencian nuestros persistentes intentos de simplificar los sistemas ecológicos para maximizar los rendimientos de los cultivos y los pastos. Aunque a menudo tiene éxito en el corto plazo, la "simplificación" de los ecosistemas generalmente conduce a impactos ruinosos a largo plazo, como se muestra en los sistemas marinos, forestales y de pastizales (Gunderson et al. 1995). Al maximizar la producción de un componente de un sistema, inevitablemente aceleramos la desaparición del sistema. Alternativamente, los estudios de sistemas naturales destacan los beneficios de la biodiversidad para reducir la variabilidad interanual en la producción y minimizar el riesgo de eventos catastróficos a gran escala, como incendios forestales y brotes de enfermedades y plagas (Gunderson et al., 1995). La diversidad estructural y funcional inherente a los sistemas naturales aumenta la productividad de las especies vegetales y animales y mejora la estabilidad del sistema.

Aunque los humanos han lidiado con la cornucopia de la naturaleza de muchas maneras, independientemente de dónde vivieran, nuestros antepasados ​​se centraron en unas pocas especies, aquellas que eran abundantes, apetecibles y fáciles de cultivar y cosechar, para su muestreo y uso final (Etkin, 1994). De las aproximadamente 200.000 especies de plantas silvestres en la Tierra, solo unos pocos miles son consumidas por los humanos; solo unos pocos cientos de ellas han sido domesticadas; y solo una docena representa más del 80% de la producción anual actual de todos los cultivos (Diamond, 1999). Al centrarse en unas pocas especies, la gente transformó el diverso mundo de las plantas en un dominio manejable que, en general, satisfacía las necesidades de nutrientes, principalmente energía, y limitaba la ingestión excesiva de toxinas (Johns, 1994). Sin embargo, al hacerlo, limitamos la base genética de la producción de cultivos a unas pocas plantas, relativamente productivas en la gama más amplia de entornos, en lugar de ampliar la gama de plantas valiosas en entornos locales. También hemos descubierto sólo una fracción de las mezclas de plantas útiles para la nutrición y la salud (Etkin, 1994), y hemos simplificado los sistemas agrícolas de maneras que están teniendo consecuencias alarmantes para la salud de las personas y los paisajes (Pollan, 2006).

Comer una variedad diversa de alimentos es fundamental para la nutrición y la salud. Si se dan mezclas adecuadas de plantas, el ganado vacuno, ovino y caprino come más y rinde mejor cuando se les ofrecen plantas que contienen compuestos secundarios (Provenza et al., 2007). La variedad es tan importante que los cuerpos tienen mecanismos incorporados que aseguran que los animales se sacien con los alimentos ingeridos en una comida, lo que garantiza que los animales coman una variedad de alimentos y se alimenten en diferentes lugares (Provenza, 1996; Bailey y Provenza, 2007). La variedad permite a los animales cosechar los beneficios de ingerir varios compuestos primarios y secundarios y también permite la individualidad. Los cuerpos tienen la sabiduría nutricional necesaria para satisfacer las necesidades de energía, proteínas y varios minerales (Provenza y Vilalba, 2006). Ofrecer a los animales opciones en confinamiento, en pastizales y en pastizales permite que cada individuo satisfaga sus necesidades de nutrientes y regule su ingesta de compuestos secundarios mezclando los alimentos de maneras que funcionen para ese individuo (Provenza, 2003a; Provenza et al., 2003). Por lo tanto, la variedad no solo permite la individualidad, sino que también aumenta en gran medida la probabilidad de proporcionar a las células la amplia gama de compuestos primarios y secundarios esenciales para su nutrición y salud.

El papel de los compuestos secundarios en la nutrición y la salud

Sabemos mucho sobre el papel de los compuestos primarios en la nutrición, pero apenas estamos empezando a apreciar los valores nutricionales y farmacéuticos de la farmacia de la naturaleza, los compuestos secundarios. Todas las plantas producen compuestos secundarios, incluso las plantas que cultivamos en nuestros jardines, pero hasta hace poco, la gente pensaba que los compuestos secundarios eran productos de desecho del metabolismo de las plantas. Con el paso de los años, los investigadores llegaron a comprender el papel de los nutrientes como el nitrógeno, el fósforo y el potasio en la nutrición de las plantas, pero no tenían idea de por qué estos otros compuestos se producían en ellas. Hemos aprendido mucho en los últimos 30 años sobre el papel de los compuestos secundarios en la salud de las plantas, incluidas funciones tan diversas como atraer polinizadores y dispersar semillas, ayudar a las plantas a recuperarse de lesiones, protegerlas de la radiación ultravioleta y defenderlas contra enfermedades, patógenos y herbívoros (Rosenthal y Janzen, 1979, Rosenthal y Berenbaum, 1992).

Al mismo tiempo que aprendíamos sobre el valor de los compuestos secundarios, redujimos sus concentraciones mediante la selección para maximizar los rendimientos de los cultivos y los pastos que inevitablemente eran más susceptibles a las adversidades ambientales. En su lugar, recurrimos a fertilizantes, herbicidas e insecticidas basados ​​en combustibles fósiles para cultivar y proteger las plantas en monocultivos, antibióticos y antihelmínticos para mantener la salud de los herbívoros, y suplementos nutricionales y productos farmacéuticos para sustentar el bienestar de los humanos. Estos sistemas corrompen la salud de los suelos, las plantas, los herbívoros y los humanos y degradan gradualmente la salud económica y ambiental de los paisajes. Irónicamente, ahora estamos intentando introducir mediante ingeniería genética compuestos específicos con funciones beneficiosas similares en las plantas. En lugar de ello, deberíamos preguntarnos cómo y por qué la naturaleza produce plantas en diversas mezclas con notables conjuntos de compuestos secundarios, y reconstruir pastizales y tierras de pastoreo con especies variadas que juntas mejoran la fertilidad del suelo, proporcionan beneficios de compuestos secundarios y varían en el tiempo de producción, profundidades de enraizamiento y usos contrastantes de agua y nutrientes (Provenza et al., 2007).

La simplificación de la agricultura para facilitar la producción ganadera, junto con una visión de los compuestos secundarios de las plantas como toxinas, ha dado como resultado la selección de un equilibrio bioquímico en los forrajes que favorece los compuestos primarios y casi elimina los secundarios. Para aumentar la ingesta de dietas de una sola planta, uno debe reducir los compuestos secundarios porque limitan la cantidad de un alimento en particular que los humanos y el ganado pueden consumir. El resultado son monocultivos densos en energía y proteínas con bajo contenido de compuestos secundarios. La alternativa, que no hemos seguido, es ofrecer a los animales una variedad de alimentos que difieren en metabolitos primarios y secundarios, lo que les permite a ellos y a nosotros obtener una gama mucho mayor de beneficios nutricionales y para la salud de la generosidad de la naturaleza.

Para las personas y los herbívoros, la composición bioquímica de las comidas que comemos se ha vuelto más uniforme a medida que la variedad de alimentos en nuestras dietas ha disminuido, y ya no experimentamos los beneficios de comer una variedad de metabolitos primarios y secundarios derivados de plantas (Craig, 1999; Engel, 2002). Eso, junto con el consumo de carne de animales de engorde, significa que nuestra ingesta de diversos compuestos beneficiosos es mucho menor que si comiéramos plantas silvestres y herbívoros criados con forrajes bioquímicamente diversos (Dhiman et al., 2005; Pollan, 2006). Junto con la falta de ejercicio, esto puede explicar la actual crisis de obesidad en muchos países, que puede empeorar mucho a menos que cambiemos nuestro comportamiento. De hecho, las generaciones de comida rápida pueden ser las primeras en tener vidas más cortas que sus padres y abuelos debido a enfermedades relacionadas con la obesidad. Ciertamente, muchos alimentos preferidos por nuestros antepasados ​​son considerados desagradables por la gente de hoy debido a su falta de experiencia con los compuestos secundarios. Con un acceso fácil a alimentos procesados ​​con alto contenido de azúcar, carbohidratos, grasas y sal, los jóvenes ya no adquieren preferencias por alimentos desagradables porque carecen de las bases culturales tradicionales que guíen su selección de alimentos con alto contenido de compuestos secundarios (Johns, 1994). Por otra parte, los cazadores-recolectores que han mantenido sus dietas tradicionales tienen mucho menos cáncer, enfermedades cardíacas, diabetes y osteoporosis que las personas que consumen comida rápida, y no es porque los cazadores-recolectores mueran antes de que puedan desarrollarse estas enfermedades (Logan y Dixon, 1994). Los masai de África, por ejemplo, sufren mucho menos enfermedades cardíacas y cáncer, incluso con dietas muy ricas en carne y leche, evidentemente porque combinan productos animales que incluyen hasta 28 hierbas antioxidantes añadidas a cada sopa a base de carne y 12 añadidas a la leche (Johns, 1994; Engel, 2002). Las cuestiones de la mezcla de dietas y los compuestos secundarios son igualmente relevantes para la nutrición y la salud de los herbívoros. Ellos son lo que comen, como nosotros somos lo que ellos comen. El libro de Cindy Engel (2002) titulado Wild Health, How Animals Keep Themselves Well and What We Can Learn from Them es un fascinante análisis de los papeles de los compuestos secundarios en la salud y el bienestar de los animales. Tanto en el caso de los nutrientes como de los compuestos secundarios, todo depende de la dosis. Cualquier compuesto, incluida el agua, es tóxico en dosis demasiado altas; la dosis correcta diferencia una toxina de un remedio y, como cada individuo es diferente, es fundamental proporcionar a los animales la oportunidad de regular su ingesta de compuestos primarios y secundarios ofreciéndoles una variedad de plantas. Aunque todavía tenemos mucho que aprender sobre las mezclas de plantas y las interacciones entre los compuestos primarios y secundarios, cada vez resulta más claro que ofrecer a los animales una variedad de alimentos que no sólo satisfagan sus necesidades de nutrientes, sino que también proporcionen una variedad de compuestos secundarios, puede mejorar la nutrición y la salud. Como ejemplo, los taninos son cada vez más reconocidos como compuestos importantes para la salud y la nutrición, aunque históricamente tanto los agricultores como los ecologistas pensaban que afectaban negativamente a los herbívoros.

El consumo de plantas ricas en taninos es una forma de que los herbívoros reduzcan los parásitos internos (Min y Hart, 2003), y los taninos alivian la hinchazón al unirse a las proteínas en el rumen (Waghorn, 1990). Al hacer que la proteína no esté disponible para la digestión y la absorción hasta que llega al abomaso, más ácido, los taninos también mejoran la nutrición al proporcionar proteínas de alta calidad al intestino delgado (Barry et al., 2001). Este efecto de elusión de proteínas de alta calidad mejora las respuestas inmunológicas y aumenta la resistencia a los nematodos gastrointestinales (Nie-zen et al., 2002; Min et al., 2004). El aumento resultante de aminoácidos esenciales y de cadena ramificada mejora la eficiencia reproductiva en las ovejas (Min et al., 2001). Los taninos en la dieta son una forma natural de reducir la emisión de metano en los rumiantes (Woodward et al., 2004), lo que es un tema importante en relación con los esfuerzos en curso para disminuir la influencia del ganado en el calentamiento global.

Finalmente, los taninos consumidos en cantidades moderadas por los herbívoros pueden mejorar el color y la calidad de la carne para el consumo humano (Priolo et al., 2005). En términos más generales, la diversidad de SC en las dietas de los herbívoros influye en el sabor, el color y la calidad de la carne y la leche para el consumo humano, a menudo de manera positiva (Vasta et al., 2007).

El pastoreo para mejorar la diversidad y calidad de suelos y plantas

Entender las opciones que tienen los herbívoros cuando consumen alimentos que varían en compuestos primarios y secundarios puede ayudar a crear nuevas estrategias de pastoreo que incluyan patrones de alimentación secuenciales para optimizar la ingesta y utilizar de manera más uniforme todas las especies de plantas. Los pastores en Francia estimulan el apetito de los animales y utilizan más plenamente la variedad de plantas disponibles pastoreando ovejas y cabras en circuitos de pastoreo (Hubert, 1993; Meuret et al., 1994).

El circuito incluye una fase de moderación, que brinda a los animales acceso a plantas que son abundantes pero no muy preferidas para calmar a un rebaño hambriento; la siguiente fase es un plato principal para la mayor parte de la comida con plantas de abundancia y preferencia moderadas; luego viene una fase de refuerzo de plantas altamente preferidas para una mayor diversidad; y finalmente una fase de postre de plantas palatables que complementan los forrajes consumidos anteriormente. Los circuitos diarios de pastoreo estimulan y satisfacen el apetito de los animales por diferentes nutrientes, les permiten maximizar la ingesta de nutrientes y regular la ingesta de compuestos secundarios, y garantizan que se utilicen todas las especies de plantas, lo que evita cambios direccionales en la vegetación que se alejan de las especies diversas hacia monocultivos de especies de plantas menos preferidas.

La diversidad en la composición química de las plantas en los paisajes proporciona el contexto para que los herbívoros aprendan sobre las consecuencias de comer diferentes alimentos en sucesión. El momento en que los herbívoros comen diferentes alimentos en una secuencia puede influir en la cantidad de diferentes alimentos que pueden consumir, ya que la ingesta y la preferencia de alimentos están influenciadas por las tasas de absorción de compuestos secundarios y sus interacciones en el tracto gastrointestinal. Por ejemplo, los terpenos son moléculas pequeñas y solubles en grasa que se absorben rápidamente a través del epitelio del rumen, de modo que pueden disminuir rápidamente la ingesta de alimentos, mientras que los taninos son compuestos de alto peso molecular que permanecen en el intestino, donde pueden interactuar con otras sustancias químicas. Por lo tanto, una comida de taninos seguida de una comida de terpenos puede conducir a niveles más altos de ingesta que a la inversa si los taninos reducen la absorción de terpenos. Las ovejas comen más alimentos con terpenos y taninos cuando comen una comida con alimentos en la secuencia alimento que contiene taninos → alimentos que contienen terpenos → alfalfa/cebada que cuando se alimentan con alfalfa/cebada → alimento que contiene taninos → alimento que contiene terpenos (Mote et al., 2007). Con la primera secuencia, los taninos evidentemente son libres de unirse a los terpenos, mientras que con la segunda secuencia las proteínas en la alfalfa/cebada se unen a los taninos y evitan que interactúen con los terpenos (Jones y Mangan, 1977; Ben Salem et al., 2005). De la misma manera, las ovejas no se benefician cuando se las alimenta con la secuencia de alimentos que contienen terpenos → alimentos que contienen taninos → alfalfa/cebada, evidentemente porque los terpenos se absorben tan rápidamente a través de las paredes del tracto gastrointestinal que no están disponibles para interactuar con los taninos (Dziba et al., 2006).

Las complementariedades entre los compuestos secundarios son un área importante pero poco comprendida de las interacciones entre plantas y herbívoros (Freeland y Janzen, 1974; Provenza et al., 2003). Se sabe aún menos sobre cómo las secuencias de ingestión de plantas con diferentes compuestos secundarios afectan la búsqueda de alimento, aunque parecen ser fundamentales. Como se mencionó, las ovejas comen más alimentos con terpenos cuando comen primero alimentos con taninos (Mote et al., 2007).

El ganado disminuye de manera constante el tiempo que pasa comiendo festuca alta infectada con endófitos ricos en alcaloides de un 40 a un 15 % cuando primero pasta festuca sola durante 30 minutos, seguido de trébol de pata de pájaro con alto contenido de taninos solo durante 60 minutos; sorprendentemente, cuando se invierte la secuencia, se alimentan activamente tanto de trébol como de festuca durante los 90 minutos de comida (T. D. Lyman, F. D. Provenza y J. J. Villalba, Dept. Wildland Resources, Utah State University, datos no publicados). Estos patrones de alimentación son análogos al trébol de pata de pájaro y alpiste con alto contenido de alcaloides. Las ovejas disminuyen de manera similar la ingesta de festuca alta infectada con endófitos en una comida, a menos que reciban infusiones intrarruminales de taninos antes de la comida, en cuyo caso comen festuca durante toda la comida; Por el contrario, comen trébol fácilmente a menos que reciban infusiones intrarruminales de taninos antes de la comida, en cuyo caso comen menos trébol (L. Lisonbee, J. J. Villalba y F. D. Provenza, Dept. Wildland Resources, Utah State University, datos no publicados). Cuando las ovejas comen alimentos ricos en taninos o saponinas junto con alimentos ricos en alcaloides, los taninos y las saponinas se unen a los alcaloides, reduciendo sus efectos adversos sobre la salud y la nutrición animal (Lyman et al., 2007). En conjunto, estos hallazgos sugieren que el ganado vacuno y las ovejas regulan la ingesta de plantas en función de las interacciones entre taninos, saponinas y alcaloides y que la secuencia en la que comen forrajes es crucial para aumentar su ingesta de plantas que difieren en compuestos secundarios.

Es importante destacar que las interacciones entre los compuestos secundarios pueden influir en la cantidad de forraje que ingieren los herbívoros en sistemas de pastoreo intensivo o en sistemas de pastoreo en los que los animales se trasladan de un pastizal a otro.

Al igual que en los circuitos de pastoreo franceses, en los estudios antes mencionados, encontramos que la ingestión de alimentos con compuestos secundarios era mayor cuando los alimentos altamente preferidos se suministraban al final (Mote et al., 2007). Además, las ingestas de alimentos y las preferencias por diferentes alimentos resultantes que se desarrollan a partir del aprendizaje de diferentes secuencias de alimentación sugieren que las secuencias sinérgicas aumentan la preferencia por alimentos con compuestos secundarios, mientras que las que no son sinérgicas no lo hacen (Baraza et al., 2005; Villalba et al., 2006; Mote et al., 2007). Si la investigación puede dilucidar cómo las secuencias de ingesta de alimentos que difieren en compuestos primarios y secundarios afectan la ingesta y la preferencia de alimentos, los administradores de ecosistemas tendrán una herramienta valiosa para influir en la salud de los paisajes. Lo más importante es que las personas pueden utilizar circuitos de pastoreo para generar suelos ricos en materia orgánica y nutrientes y diversos en plantas. Grandes manadas de animales que pastan en altas densidades de ganado durante períodos cortos de tiempo agregan a los suelos materia orgánica y nutrientes provenientes de las heces, la orina y el pisoteo de las plantas (McNaughton, 1984; Bryant et al., 1991; Savory y Butterfield, 1999; Augustine et al., 2003; Gerrish, 2004). De esta manera, los herbívoros pueden ayudar a generar suelos saludables y aumentar la palatabilidad de las plantas al proporcionar condiciones propicias para que las plantas crezcan en lugar de defenderse con niveles excesivos de defensas químicas. Las altas densidades de población también alientan a los herbívoros a "mezclar lo mejor con el resto" en lugar de "comer lo mejor y dejar el resto", lo que puede ayudar a mantener la diversidad de plantas y evitar cambios direccionales en la vegetación hacia paisajes dominados por una o solo unas pocas especies de plantas ricas en compuestos secundarios (Provenza et al., 2003; Provenza, 2003b).

Irónicamente, es probable que los herbívoros sean los mejores jueces de la salud de los suelos y las plantas y de la calidad de su carne para los humanos. A lo largo de toda una vida de retroalimentación aprendida de las células y los órganos, sus cuerpos procesan e integran continuamente la diversa gama de interacciones bioquímicas y señales generadas por cientos de compuestos primarios y secundarios en las plantas que comen y que, en última instancia, influyen en la palatabilidad de cualquier mezcla de alimentos en sus dietas (Provenza, 1995a). Solo los cuerpos pueden integrar señales tan multifacéticas y dinámicas. Los análisis químicos no están a la altura de la tarea, como escribió hace muchos años William Albrecht (1958): "Aunque la vaca no puede clasificar los cultivos forrajeros por el nombre de la variedad o por el rendimiento en toneladas por acre, es más experta que cualquier bioquímico en la evaluación de su valor nutricional".

Y lo que en última instancia evalúan las células y los órganos son los mensajes de los suelos expresados ​​en los compuestos primarios y secundarios de las mezclas de plantas seleccionadas como dietas por los herbívoros criados en culturas locales que evolucionaron en paisajes particulares. Eso, en esencia, es lo que significa estar adaptado localmente a paisajes en constante cambio en los que todas las cosas están vinculadas y evolucionan con el tiempo.

CAMBIO MÁS OPORTUNIDAD ES IGUAL A OPORTUNIDAD

¿Qué significa estar adaptado localmente a un paisaje? Significa reducir los insumos de combustibles fósiles para aumentar la rentabilidad 1) adecuando las necesidades de los animales a los recursos forrajeros; 2) seleccionando animales adaptados localmente desde el punto de vista anatómico, fisiológico y conductual; 3) eliminando animales que no pueden reproducirse sin la ayuda de los humanos; y 4) creando sistemas de pastoreo que mejoren el bienestar de los suelos, las plantas, los herbívoros y las personas. En esencia, significa sobrevivir con lo que la naturaleza nos proporciona. La naturaleza obtiene energía del sol, trabaja con lo que tiene a mano y brinda una variedad de beneficios (nutrición y salud para las plantas, los herbívoros y las personas) sin los costos (fertilizantes, herbicidas, insecticidas, antibióticos y antihelmínticos) de los combustibles fósiles (Provenza et al., 2007).

Los procesos en curso de adaptación local son resultado de interacciones entre la historia, la necesidad y la casualidad. La historia crea las condiciones iniciales y el contexto, la necesidad proporciona incentivos y el azar mantiene el juego interesante. En conjunto, crean no linealidades, esos procesos graduales de cambio que resultan en ciclos interminables de cambio que no son fáciles de predecir ni de controlar (Kauffman, 1995, 2000; Overman, 1997; Taleb, 2001). Los comportamientos de los sistemas, desde los suelos, las plantas y los herbívoros hasta las personas, surgen de interacciones complejas entre la historia, la necesidad y el azar. Como señala Laughlin (2005), "Emergencia significa estructuras organizacionales complejas que surgen de reglas simples.

Emergencia significa inevitabilidad estable en la forma en que son ciertas cosas. Emergencia significa imprevisibilidad, en el sentido de pequeños eventos que causan grandes cambios cualitativos en otros más grandes. Emergencia significa la imposibilidad fundamental de control. Emergencia es una ley de la naturaleza a la que los humanos están subordinados".

Emergencia también significa cambio continuo y potencial infinito para la creatividad. Cambio continuo más azar es igual a oportunidad para la creatividad. Aunque el objetivo eterno de muchos científicos y administradores es predecir y controlar el cambio, en su esencia misma la naturaleza es impredecible. A pesar de nuestros mejores esfuerzos, sus patrones siempre emergentes, desde el cambio climático y los huracanes hasta el cambio social y los mercados de valores, son difíciles de anticipar y predecir, y aún más costosos y difíciles de controlar. Si la naturaleza es la máxima inventora y le encanta crear, entonces deberíamos estar menos preocupados por intentar predecir y controlar sus movimientos, y más interesados ​​en entender cómo bailar con ella.

Desde el punto de vista de la administración, eso significa que debemos participar en ciclos continuos de definición de visiones y metas → establecimiento de objetivos → implementación de prácticas → monitoreo → y cambio de nuestro comportamiento a medida que aprendemos continuamente de la naturaleza y evolucionamos con ella.

Esta visión de la administración exige que la ciencia no sea un oráculo predictivo que intente guiar la política. Más bien, la ciencia es una forma de comprender los procesos de la naturaleza y monitorear y evaluar a través del consenso.

políticas implementadas Jugar al juego de la naturaleza se trata de flexibilidad frente al cambio. La flexibilidad consiste en dar pequeños pasos y mantener los ojos bien abiertos. El consenso nos ayuda a elegir hacia dónde caminar. La ciencia nos ayuda a enfocar la vista. En ese sentido, el desafío es comprender los principios, los procesos y las interrelaciones. La oportunidad es combinar la ciencia con el conocimiento local de las personas que intentan ganarse la vida en paisajes únicos en el tiempo y el espacio. En su libro Leadership and the New Science, Margaret Wheatley (1994) capta esta idea a la perfección cuando escribe sobre la evolución del pensamiento en física desde las antiguas perspectivas (es decir, newtonianas) hasta las nuevas (es decir, relativistas y cuánticas): "La nueva física explica de manera convincente que no existe una realidad objetiva ahí fuera esperando revelar sus secretos. No hay recetas ni fórmulas, ni listas de verificación ni consejos que describan la realidad. Solo existe lo que creamos a través de nuestra interacción con los demás y los acontecimientos. Nada se transfiere realmente. Todo es siempre nuevo, diferente y único para cada uno de nosotros. En este ámbito hay un nuevo tipo de libertad en el que es más gratificante explorar que llegar a conclusiones. Es más satisfactorio preguntarse que saber y más emocionante buscar que quedarse quieto".

CONCLUSIONES

¿A quién le importa? Quienes se preocupan por la agricultura quieren obtener ganancias, en lugar de simplemente aumentar la producción, y quieren vincular la ecología con la economía para crear una correspondencia entre lo que necesitan los animales y lo que la naturaleza les proporciona. Esto tiene sentido incluso con los precios actuales de los combustibles fósiles, y tendrá más sentido a medida que la disponibilidad de petróleo y gas natural disminuya en los próximos 35 a 40 años, no solo para quienes trabajan en la agricultura, sino para las sociedades que desean aire limpio, agua abundante y alimentos saludables.

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