Sobre la historia de los recursos genéticos del ganado
Marleen Felius (1), Marie-Louise Beerling (2), David S. Buchanan (3), Bert Theunissen (4), Peter A. Koolmees 5 and Johannes A. Lenstra (5),*
1 Mauritsstraat 167, Rotterdam 3012CH, The Netherlands; E-Mail: info@marleenfelius.eu
2 Graaf Janlaan 6, 3708GM Zeist, The Netherlands; E-Mail: mlb@middel.com
3 North Dakota State University, Fargo, ND, USA; E-Mail: David.S.Buchanan@ndsu.edu
4 Descartes Center for the History and Philosophy of the Sciences, Utrecht University, P.O. Box
80.010, 3508 TA Utrecht, The Netherlands; E-Mail: 1.t.g.theunissen@uu.nl
5 IRAS, Yalelaan 104, 3584CM Utrecht, The Netherlands; E-Mail: p.a.koolmees@uu.nl
* Author to whom correspondence should be addressed; E-Mail: j.a.lenstra@uu.nl;
Tel.: +31-30-2534992; Fax: +31-30-2535077.
External Editor: Michael Wink
Felius, M.; Beerling, M.-L.; Buchanan, D.S.; Theunissen, B.; Koolmees, P.A.; Lenstra, J.A. On the History of Cattle Genetic Resources. Diversity 2014, 6, 705-750. https://doi.org/10.3390/d6040705
Resumen
El ganado vacuno es nuestra especie ganadera más importante debido a su producción y papel en la cultura humana. En todos los continentes habitados se mantienen muchas razas que difieren en apariencia, rendimiento y adaptación ambiental, pero el origen histórico de los diversos fenotipos no siempre está claro. Damos cuenta de la historia del ganado vacuno integrando el registro arqueológico y las fuentes pictóricas o escritas, escasas hasta hace 300 años, con los aportes recientes del análisis de ADN. Describimos la domesticación de sus ancestros salvajes, las migraciones a todos los continentes habitados, los desarrollos durante la prehistoria, la antigüedad y la Edad Media, la formación relativamente reciente de la raza, la ganadería industrial en el Viejo y el Nuevo Mundo y los esfuerzos actuales para preservarlos. los recursos genéticos del ganado. Analizando la información disponible, proponemos tres fases principales y superpuestas durante el desarrollo de la diversidad genética actual: (i) domesticación y posterior introgresión salvaje; (ii) adaptación natural a un hábitat agrícola diverso; y (iii) desarrollo genético.
Palabras clave: ganado vacuno; historia; domesticación; diversidad; recursos genéticos;
conservación
1. Introducción
La introducción de cultivos y ganado domesticados inició el desarrollo cultural de la
humanidad. El ganado se encontraba entre las 14 grandes especies terrestres silvestres que cumplían las condiciones para una domesticación exitosa [1]: una dieta herbívora, crecimiento rápido, capacidad de cría en cautiverio, templanza genética del comportamiento agresivo o de pánico en cautiverio y un comportamiento social que facilita el manejo. El ganado doméstico siguió a la domesticación de las ovejas y cabras, más pequeñas y más fáciles de manejar [2].
Como la cría de ganado requería una distribución de tareas y, por tanto, imponía una estratificación a la sociedad pastoril, su impacto fue considerable [2-5]. El ganado también fue una de las primeras formas de capital [6].
El ganado, que acompaña a la humanidad desde los albores de la civilización, se convirtió en diversos entornos en parte integral de la sociedad humana. Al suministrar leche, carne y pieles y al arar los campos [3], se han convertido en la especie animal doméstica más importante. Su papel en las redes sociales, ceremonias, rituales y juegos también otorga al ganado un lugar central en la cultura humana, a pesar de una relación entre humanos y animales menos afectuosa que la que se ha establecido, por ejemplo, con los caballos o los perros. Con el tiempo ha surgido una gran diversidad de ganado, que ahora puede verse amenazada por el enfoque industrial predominante en la cría de ganado y el énfasis en la altaproductividad. Anteriormente hemos descrito las razas bovinas y su nomenclatura, clasificación y relevancia para la conservación [7-9]. Para contribuir a una evaluación racional de los valores de conservación de las razas y poblaciones existentes, aquí consideramos la diversidad del ganado vacuno en un contexto histórico. A partir de una historia que va desde la domesticación inicial del ganado en el Neolítico hasta la creación de las razas modernas, intentamos responder a la pregunta de cuándo y cómo ha surgido la diversidad actual de los recursos genéticos del ganado, información relevante para las decisiones sobre raza. conservación. Después de las Secciones 2 a 4 sobre domesticación y dispersión del ganado taurino y cebú, las Secciones 5 a 12, 13, 14 y 15 describen las historias del ganado en Europa, Asia, África y el Nuevo Mundo, respectivamente. Las secciones 16 y 17 describen los acontecimientos globales recientes desde la Segunda Guerra Mundial. La Sección 18 resume los desarrollos que influyen en los recursos genéticos del ganado desde la domesticación hasta la actualidad.
2. Ancestros salvajes y sitios de domesticación
Se han domesticado varias especies bovinas [10,11], pero el ganado taurino (Bos taurus,
Figura la) y el cebú (Bos indicus, Figura 1b) representan casi todo el ganado. Ambos descienden del uro salvaje (Bos primigenius), que al final del último período glacial (12.000 AP) era endémico en la mayor parte de Asia, Europa, el norte de África y el alguna vez verde Sahara (Figura 2). Esta enorme y supuestamente feroz especie está extinta desde 1627, cuando murió el último animal en Polonia. Sólo existen unas pocas fotografías contemporáneas de uros (Figura 3), pero los restos esqueléticos permiten reconstruir su morfología (Figura 4). La subespecie B.p. primigenius en el suroeste de Asia y B.p. namadicus en la India fueron los antepasados del ganado taurino y cebú, respectivamente. Las estimaciones moleculares más recientes del tiempo de divergencia de estas subespecies de uro y, por tanto, del ganado taurino y cebú son 147.000 BP [12] o 335.000 BP [13] y 350.000 BP [14]. Estas estimaciones tienen intervalos de confianza amplios, pero indican que el ganado taurino y el cebú se han domesticado por separado. En contraste con la amplia distribución de los uros (Figura 2), estas domesticaciones tuvieron lugar en ciertas áreas, lo que refleja la dificultad de manejo y reproducción sostenidos de estos grandes animales salvajes [15]. Los datos arqueológicos indican que el ganado taurino fue domesticado hace entre 10.300 y 10.800 años en el Creciente Fértil, muy probablemente en la frontera occidental turco-siria (Figura 5) [18,19]. El tamaño, la forma o las proporciones de género permiten diferenciar los restos fósiles del ganado salvaje y doméstico [20,21].
Además, el análisis de isótopos de material orgánico reveló rastros de leche en cerámica excavada, lo que indica el almacenamiento de productos lácteos ya hace 9000 AP |22]. El análisis bayesiano de 15 secuencias de ADNm del ganado iraní del Neolítico a la Edad del Hierro arrojó una estimación de que alrededor de 80 hembras de uro son los ancestros maternos de casi todo el ganado taurino actual [17]. Las poblaciones de ganado moderno en el suroeste de Asia todavía tienen una alta diversidad de haplotipos con frecuencias apreciables de los haplogrupos T, T1, T2 y T3 [5,23,24]. Alrededor de 2000 años después de la domesticación taurina, el cebú fue domesticado en el valle del Indo, en el borde del desierto indio [5,34]. Se han encontrado restos fósiles atribuidos
a cebú en Mehrgarh, un sitio de cultura protoindo en Baluchistán, en el suroeste de Pakistán, y fueron fechados en 8000 AP [26].
El ganado taurino llegó a China hace unos 5.000 años. Sin embargo, una mandíbula bovina fechada en 10.500 AP encontrada recientemente en el noreste de China muestra signos claros de mordeduras de barra estereotipadas que a menudo muestran los animales cautivos y contiene ADNm de taurina de un haplogrupo de ADNm hasta ahora desconocido, lo que sugiere una domesticación temprana e independiente [35]. Esta domesticación habría sido abortiva, ya que no hay evidencia de ganado doméstico en el período comprendido entre 10.500 y 5.000 AP. Los restos paleontológicos encontrados en el desierto egipcio occidental que datan de 9000 a. C. sugirieron un centro africano independiente de domesticación, pero el origen doméstico de los huesos está en disputa [30,32,33,36]. Inicialmente, una domesticaciónafricana parecía estar en consonancia con el predominio del haplogrupo l en África [37]. Sin embargo, secuencias completas de ADNmt han demostrado que este haplogrupo está estrechamente relacionado con los haplotipos comunes del suroeste de Asia [38]. Así, la mayor parte de la diversidad del ganado doméstico se deriva de dos especies cruzadas, Bos taurus y Bos indicus. Sin embargo, en Asia se produjeron domesticaciones separadas de especies bovinas relacionadas [12,13]. En el Tíbet y las regiones circundantes, la adaptación del yak (Bos grunniens) a las grandes altitudes [39] se ha explotado desde ca. 4500 AP. Los hábitats del gayal o mithun (Bos frontalis) en Assam y Myanmar y del ganado doméstico banteng o Bali (Bos javanicus, doméstico desde ca 5000 BP) se superponen con el rango de cebú [40]. Debido a que las tres especies se hibridan con el ganado taurino y el cebú, varias poblaciones de ganado asiático tienen un origen de especies mixtas y son contribuciones únicas a los recursos ganaderos. La expansión de las primeras sociedades agrícolas introdujo el ganado en la mayor parte de Asia, África y Europa [5] y reemplazó Las sociedades de cazadores-recolectores por uu pastoreo sedentario. Sin embargo, si durante los inviernos los pastos disponibles no podían alimentar al rebaño, esto llevó a la adopción de la trashumancia estacional [40]. Las migraciones estacionales siguen siendo comunes en la Europa alpina y en varias partes de África y Asia. Es posible que haya precedido al pastoreo nómada, que hasta hace poco era común en África central y se centraba en la cría de ganado [40].
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Figura 1. Principales especies de ganado doméstico: (a) taurina tudanca española y (b) toro
cebú Pullikulam (fotografías de Marleen Felius y Anno Fokkinga, 2008, 2005).
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figura 2. Distribución de Bos primigenius ca. 12.000 BP [16,17] (Mapa de Marleen Felius).
Figura 3. Imágenes contemporáneas de uros: (a) Pintura en las cuevas de Lascaux; (b) los uros
de Augsburgo, grabado en madera de 1826 a partir de una pintura perdida del siglo XVI [11];
(c) Grabado rupestre de ganado africano que muestra un toro de uro capturado (Messak, Libia,
6000 AP) [10]; y (d) fotografía del siglo XVI de Philip Galle (Museum Boymans Van Beuningen,
Rotterdam, cortesía de Rolf Zeegers). Dos hexámetros latinos en la leyenda (no mostrados)
sugieren cómo se extinguieron los uros, en traducción: Así, por todas partes, con lanzas,
flechas ligeras y espadas, conducían a trampas a los uros, fuertes con cuernos.
3. Dispersión temprana de taurina
Como es típico de las innovaciones exitosas, la agricultura y la ganadería se extendieron a otras poblaciones, muy probablemente debido a la expansión de las primeras sociedades agrícolas [41]. Los acontecimientos demográficos que han conducido a la distribución actual del ganado taurino en Asia, Europa y África pueden reconstruirse sobre la base de evidencia arqueológica combinada con la comparación del ADNmt, el ADN autosómico [5] y el ADN cromosómico Y [42,43]. Una expansión de las sociedades agrícolas hacia el oeste trajo ganado taurino doméstico, junto con otros animales y cultivos, a Anatolia central alrededor del año 10.000 antes de Cristo y desde 8.500 antes de Cristo a Europa [2,19,27,29,44]. Una migración hacia el este llegó al norte de China o Mongolia entre 5000 y 4000 AP [40]. Esto está respaldado por el análisis de ADNmt de restos de ganado de cinco sitios arqueológicos en el norte de China, de entre 4500 y 2300 años antes de Cristo, que muestra haplotipos de ADNm de los haplogrupos T2, T3 y T4 tal como se observa en el ganado taurino moderno del este de Asia, incluido el norte de Siberia. Yakutos [45]. El haplogrupo T4 es un subtipo del haplogrupo T3 común exclusivo del este de Asia [38] y muy probablemente surgió por un efecto fundador durante la expansión hacia el este [24]. La presencia de ganado en el este de Asia es claramente anterior a la Ruta de la Seda, que después del año 200 d. C. fue el principal vínculo entre Europa y China y propuesta como ruta migratoria del ganado hacia el este de Asia [46]. Los hallazgos paleontológicos, así como las representaciones pictóricas y escultóricas, revelaron la presencia de ganado= doméstico primitivo en África [7,28,30,31,40,47,48]. Se han encontrado restos de ganado fechados entre 7.000 y 3.500 años antes de Cristo en Egipto, Libia y el Sahara. Alrededor del año 7000 AP, los pastores lecheros llegaron al entonces verde Sahara [49,50] y dejaron grabados rupestres que muestran ganado de cuernos largos, que probablemente fueron los antepasados del actual ganado de África Occidental. Alrededor del año 4000 antes de Cristo, un cambio climático que condujo a la desertificación del Sahara obligó a los pastores a abandonarlo. Los restos de ganado vacuno de cuernos cortos y largos en varios sitios del noreste de África datan del 5600 al 3000 antes de Cristo [40,48] antes de la inmigración de los cebúes (ver más abajo). Desde el año 2500 AP, el pastoreo de ganado se extendió hacia el sur [40]. Es probable que el ganado taurino también se extendiera desde Egipto hacia el oeste a lo largo de la costa mediterránea del norte de África y luego a lo largo de la costa atlántica de África occidental. Un fuerte efecto fundador materno durante la colonización de África está indicado por el predominio del haplotipo T1 (ver arriba). Una frecuencia de T1 de ca. 15% en España y Portugal [37] y ca. El 11% en Sicilia [51] indica una inmigración de ganado africano a Europa a través del estrecho marino (Figura 6), lo cual se confirma mediante perfiles SNP [46]. Esto puede haber ocurrido ya en la Edad del Bronce o más tarde durante la ocupación musulmana [52].
figura 6. Migración neolítica del ganado doméstico en Europa.
La procedencia mesopotámica de los linajes maternos no excluye un origen africano de los haplotipos Y2 del cromosoma Y por introgresión masculina de los uros africanos [33,42,43,53]. Esto explicaría los genotipos divergentes de 50K SNP de los haplotipos africanos [46] e implicaría que el uro africano es una fuente adicional de diversidad de ganado.
Los primeros signos de ganado domesticado en Europa son los huesos encontrados en el Neolítico anterior a la alfarería en Argissa-Magula, en Tesalia, Grecia, que datan del 8500 a.C. [2,54]. Los restos de las primeras granjas europeas sugieren dos rutas de migración: a través de las costas mediterráneas y a lo largo del río Danubio, respectivamente (Figura 6). A través de la primera ruta se introdujo la agricultura en Córcega, el Languedoc, el suroeste de Francia y la costa oriental española ca. 7900 a 7700 AP [55-58]. Aproximadamente 7500 años antes de Cristo, el ganado doméstico llegó a Europa Central a través de la ruta del Danubio y al norte de Europa 1000 años después [57,59,60]. La migración del suroeste de Asia al noroeste de Europa provocó una clara disminución de la diversidad autosómica [57].
Los análisis isotópicos de trazas de productos lácteos bovinos en restos cerámicos indican el ordeño de ganado por parte de granjeros europeos en el año 7500 AP en el sureste [22] y el norte [61] de Europa y en el año 6000 AP en Gran Bretaña [62]. Esto se confirma por las proporciones N/N en dientes de terneros de antiguos terneros franceses como evidencia de un destete temprano [63]. Sin embargo, es posible que el ordeño de ganado se haya restringido al centro y norte de Europa. Esto se ha sugerido debido a la baja frecuencia del alelo de tolerancia humana a la lactosa en las poblaciones mediterráneas [64,65] y a la falta de tradición ganadera lechera en la península italiana durante el imperio romano [20].
El raro reclutamiento de vacas de poblaciones de uros europeos se sugiere por la aparición de bajas frecuencias de los haplotipos de ADNm P, @ y R en el ganado doméstico europeo [23,66]. En el ganado europeo al oeste y al norte de los Balcanes, el haplogrupo T3 es dominante, lo que probablemente indica un efecto fundador durante la migración del Danubio [23,24]. Una clara distribución norte-sur de dos haplotipos predominantes del cromosoma Y, Y1 e Y2, se ha relacionado con los efectos fundadores que acompañan al desarrollo del ganado lechero en la parte norte del continente y en la región alpina, respectivamente [43]. A la espera de información genómica de los uros europeos, aún no está claro si los toros salvajes han contribuido a la diversidad del ganado por introgresión en la población doméstica, como se ha sugerido para el gris húngaro (ver más abajo).
Figura 7. Evidencia pictórica del origen y dispersión del cebú. (a) Sello de Harappa (Museo Nacional, India, [701), 5000-3500 AP; (b) detalle de una vasija cilíndrica de clorito (Mesopotamia (mediados del V milenio AP, Museo Británico, Londres); (c) detalle de un objeto cónico de la isla Tarut cerca de la costa oriental de la península arábiga (Museo Metropolitano, Nueva York) y ( d) detalle de una pintura: inspección de ganado perteneciente a Nebamun, Tebas, ca.3400 BP, The British Museum, Londres)
4. Dispersión temprana de cebúes
El ganado cebú, con 800 millones de cabezas, es aproximadamente tan numeroso como la población taurina [67]. Sin embargo, su distribución ha permanecido restringida a regiones con un clima similar al del sitio de domesticación anterior en el valle del Indo. La dispersión puede haber comenzado alrededor del 4500 a. C., cuando los invasores arios rigvédicos de Asia central descendieron al valle del Indo a través de los pasos del norte. Los ocupantes originales de la región se trasladaron luego hacia el este con su ganado hacia el valle del Ganges. Alrededor del año 3500 AP se introdujo ganado en Bihar y Bengala ([40]. Se excavaron estatuillas de terracota y huesos fragmentados de ganado cebú [26,68,69] de asentamientos neolíticos en tres sitios de Karnataka, en la meseta de Deccan, en la India central. El Harappan La foca (Figura 7a) muestra una joroba torácica bien desarrollada y una papada grande y plegada, aunque otras focas contemporáneas muestran que en el período 5000-3500 AP coexistieron ganado con joroba y sin joroba.
El cebú entró en China desde el sur o el suroeste desde el año 3000 AP en adelante [40,70]. La mezcla con el ganado taurino del norte generó un gradiente genético Norte-Sur de ADNm de cebu-taurina [71] y ADN cromosómico Y [72]. En el sur de China se produjo una mezcla de ganado bibovino (banteng, gaur o gayal), que puede haber sido la especie de ganado dominante hasta el año 4500 AP [40,46].
En el este, los cebúes llegaron a Indonesia hace al menos 1.000 años. El análisis de ADN mostró una ascendencia banteng materna esporádica, sustancial o incluso completa de razas de cebúes indonesios, lo que sugiere que los cebúes se cruzaron con manadas de banteng (Bos javanicus) previamente domesticados [73].
La migración temprana de los cebúes también tuvo lugar en dirección occidental. La evidencia de la presencia de cebúes en Mesopotamia proviene de estatuillas de toros jorobados excavadas en el norte de Irak y fechadas en 6500 a.C. y de fragmentos de vasijas sumerias fechadas en 4750 a.C. [40]. En numerosos sitios a ambos lados del Golfo Pérsico, los toros cebú han sido representados con altas jorobas cervicotorácicas (cuello-hombro) con fechas entre 5000 y 3000 AP (Figura 7b,c). Un cambio hacia un clima más árido en Mesopotamia ca. 4000 AP [74] probablemente estimuló la inmigración de cebú. En la actualidad, el verdadero cebú jorobado más al noroeste es el cebú caucásico en Azerbaiyán [7]. Se ha observado una apreciable introgresión cebú materna, paterna y autosómica en el ganado taurino actual de Irak y Anatolia [24,46,75]. Los bajos niveles de introgresión de cebú en Europa están indicados por la presencia de alelos de cebú en el ganado del sur de Europa [46,57,76].
Los estudios de ADN sugieren que los cebúes se introdujeron por primera vez en África Oriental hace unos 4.000 años [40,77].
Imágenes egipcias de 3400 AP muestran ganado con jorobas (Figura 7d) [28], y las vértebras en forma de plato de tipo cebú encontradas en Egipto y Somalia se remontan a ca. 3500 AP y 3500-2500 AP, respectivamente [78]. Los comerciantes árabes probablemente estimularon la importación de cebú indopaquistaní a través del Golfo Pérsico y el sur de Arabia hacia el Cuerno de África después del 700 d.C. Sólo se introdujeron toros cebú, ya que los datos de ADNm mostraron que todo el ganado cebú y taurindicino africano es de ascendencia taurina por vía materna [37,78]. La historia posterior del cebú africano se describe en la Sección 14.
5. Ganado taurino pequeño y de cuernos cortos en la Edad del Bronce y del Hierro
Los cuernos largos sirven a los bovinos salvajes para protegerse de depredadores y competidores, pero en el hábitat doméstico dificultan el manejo de los animales y el establo del rebaño. El ganado taurino de cuernos cortos apareció en Mesopotamia a principios de la Edad del Bronce (5100-2580 a. C.). Varias pinturas murales en Egipto dan testimonio de la sustitución gradual de los animales de cuernos largos desde el año 5000 a.C. en adelante [28]. El ganado de cuernos cortos también se extendió al sur y centro de Europa (5000-4500 AP) y llegó a Gran Bretaña entre 4000-3000 AP [80].
A finales de la Edad del Bronce, el ganado de cuernos cortos se volvió dominante en Europa central y septentrional [54,80], aunque mucho ganado mediterráneo y húngaro seguía teniendo cuernos largos. Esto está en consonancia con la idea de que durante la Edad del Bronce en el noroeste de Europa se volvió común tener ganado en los establos durante el invierno [81,82]. Una adaptación posterior, pero menos universal, al entorno doméstico del norte de Europa fue la cría de ganado sin cuernos (sin cuernos), cuyos primeros restos se remontan al año 6000 antes de Cristo [54].
El tamaño del ganado vacuno disminuyó continuamente desde la Edad del Bronce, presumiblemente una adaptación adicional a la domesticación y a la escasez de alimentos durante los fríos períodos invernales. Mientras que los toros de los uros tenían una altura a la cruz de 180 cm y las vacas de 160 cm, el ganado de la Edad del Bronce y del Hierro en Francia, los Países Bajos, Alemania, Italia y Europa Central alcanzaba típicamente los 110 cm [20,59,83,84], lo que concuerda con los modelos contemporáneos. Descripciones del ganado frisón y bátavo durante la época romana [85].
6. Gran ganado griego y romano
Con el avance de la alfabetización durante las civilizaciones griega y romana, llegaron los primeros relatos contemporáneos detallados sobre la cría de ganado. En Grecia durante el período helenístico (ca. 330-63 a. C.), el ganado se utilizaba para tracción, sacrificio, producción de carne y también para ordeño. Según Aristóteles, los ricos pastizales de Epiro eran famosos por el gran tamaño de su ganado, que producía 30 litros de leche al día [86]. Los restos esqueléticos en Kassope en Epiro revelaron el desarrollo de ganado vacuno de gran tamaño en los siglos VII y VIII a. C. con alturas a la cruz que oscilaban entre 115 y 135 cm [87]. Este ganado epirota se exportó a varias regiones de Italia y el sur de Francia. En Italia, este ganado fue probablemente el antepasado del gran ganado romano. En el año 200 a. C. se describieron tres colores diferentes de pelaje (blanco, negro y amarillo) y un patrón de manchas para el ganado siciliano [88].
El ganado también floreció durante el Imperio Romano [89], como lo describen en detalle Catón, Varrón, Columela y Plinio [90]. El ganado proporcionaba tracción en la agricultura y para transportar cargas pesadas, para las cuales los caballos, por falta de collares (aún por inventar), no eran adecuados. El ganado romano no era ordeñado [64], pero Columela y Plinio elogiaron las cualidades lecheras de las vacas alpinas [64,90,91]. Los escritores romanos fueron los primeros en describir la diversidad del ganado regional con diversos tamaños, colores y rendimiento [90]. En Etruria se encontró ganado romano de gran tamaño, que oscilaba entre 120 cm y 135-140 cm, con cuernos grandes distintivos [54,84,87].
De la época griega y romana también sobrevivieron muchas esculturas naturalistas de ganado (Figura 8).
Figura 8. Relieves que muestran grandes reses griegas o romanas. (a) Vacas griegas, friso del Partenón, siglo V a.C. (b) Transporte de vino, romano, siglo III d.C. (Museo Británico) y (c) Toro romano (siglo I, Pompeji, Museo del Louvre).
La evidencia paleontológica indica que el ganado en varias partes del Imperio Romano variaba mucho en tamaño, por ejemplo en Gran Bretaña [92,93] y el sur de Alemania [54,83]. El ganado germánico medía entre 95 y 125 cm; los de las provincias romanas 100-150 cm [59]. Un estudio de 20 sitios mostró que las vacas que datan del Imperio tenían una altura promedio a la cruz de 130 cm y los toros de 138-144 cm [87]. La Pax Romana y la infraestructura del Imperio Romano probablemente facilitaron la exportación de ganado italiano grande a provincias distantes, donde este ganado vivía en las mismas áreas que el ganado pequeño indígena [54,84]. Sorprendentemente, el ganado grande desapareció poco después de la caída del Imperio Romano, lo que sugiere que los animales más pequeños se adaptaban mejor a un sistema de cría que había regresado a prácticas más primitivas.
7. Ganado medieval y catástrofes
Al colapso del Imperio Romano le siguieron períodos de malestar y migración a gran escala de varios pueblos germánicos y de Europa del Este y su ganado durante los siglos V y VI d.C. Esto inició una importante regresión cultural, un desuso de la tecnología y una decadencia de la infraestructura romana. Las migraciones probablemente provocaron una mezcla considerable de poblaciones de ganado de varias regiones europeas. Durante el resto de la Edad Media, las incursiones, las guerras, las hambrunas, las plagas de ganado [94] y las inundaciones diezmaron las poblaciones de ganado locales. Es probable que la repoblación mediante la importación de animales de regiones vecinas haya provocado un flujo genético intensivo. Durante la Alta Edad Media, el ganado pequeño con una altura a la cruz de 95-105 cm era dominante en la mayor parte de Europa [54]. Los puestos de ganado en las casas agrícolas holandesas medievales tenían sólo entre 75 y 84 cm de ancho, 40 cm menos que en la Edad del Bronce [81]. Esto se ha explicado por las consecuencias negativas de una mala nutrición [95] o de la castración de los machos jóvenes más grandes y fuertes [93], pero el pequeño tamaño corporal probablemente también fue una adaptación genética a la agricultura de subsistencia típica de las economías subdesarrolladas. Además, era más probable que los animales grandes fueran seleccionados para el sacrificio antes del invierno [93,96], ya que eran más vulnerables a un suministro incierto de forraje. El papel de los factores genéticos queda ilustrado por el pequeño tamaño del ganado actual de cuatro continentes diferentes que comparten una adaptación a las zonas rurales marginales: el ganado enano ilirio en Albania [97], el ganado tibetano en el Himalaya, los shorthorns de África occidental en los bosques y lagunas y varias poblaciones criollas americanas originales (Figura 9).
La escasa documentación sugiere una apreciable diversidad de colores en el ganado medieval [98]. El ganado blanco con orejas de colores se menciona en las epopeyas irlandesas precristianas [99]. Las pinturas e ilustraciones medievales de ganado sugieren que el ganado muestra en su mayoría animales monocromáticos de color marrón o negro (Figura 10). Un inventario de ganado del monasterio de Marckerhoeft proporciona información sobre el color y el patrón de una muestra de 115 bovinos holandeses en 1344: 71 animales eran completamente negros, rojos o pardos, 20 eran de cabeza blanca, 12 eran de lomo blanco. y 12 eran de varios colores [100].
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Figura 9. Ganado menor actual. (a) ganado albanés Prespa, una variante enana del ganado Busha criado en zonas montañosas de Albania con una altura a la cruz de 95 a 105 cm (fotografía del Dr. Kristaq Kume, Programa de Pequeñas Subvenciones del PPD) y (b) toro Dahomey africano, altura a la cruz 90 cm (fotografía de Marleen Felius).
Figura 10. Arando con bueyes, Salterio de Luttrell, alrededor de 1335-1340, detalle (Biblioteca Británica).
8. Recuperación del Ganado
Después del catastrófico siglo XIV, las poblaciones humanas y ganaderas se recuperaron rápidamente. Esto acompañó el notable desarrollo cultural y tecnológico de la sociedad renacentista, que fue promovido por la temprana invención de la imprenta y una creciente urbanización [103]. La agricultura señorial que caracterizó a la sociedad feudal del noroeste de Europa fue reemplazada cada vez más por la agricultura arrendada en tierras arrendadas [93, 103]. El cercado de pastos y el cultivo de alimentos para animales se volvieron comunes y los métodos de almacenamiento mejoraron, lo que permitió la supervivencia de ganado más grande durante el invierno y una selección de toros para mejorar la productividad. Dado que esto se hizo utilizando toros preferidos localmente, se promovió una diferenciación del ganado.
El ganado aumentó de tamaño, mientras que en el sudeste de Inglaterra apareció incluso ganado de cuernos largos [93,104]. Sin embargo, las granjas locales no podían satisfacer la demanda de carne de vacuno en las ciudades en crecimiento, que pasaron a depender del transporte de ganado en pie desde regiones donde se podía criar en grandes cantidades bajo una gestión extensiva: las regiones costeras del noroeste, las Regiones alpinas y estepas de Europa del Este [107]. Desde finales de la Edad Media, los llamados "pastores" trasladaron ganado vacuno galés a Londres [108]. El ganado danés fue en grandes rebaños a los Países Bajos para su engorde [109]. En 1450, la exportación holandesa de productos lácteos y de ganado engordado ya tenía una importancia considerable [110].
En los Alpes suizos se desarrolló el ganado vacuno de triple finalidad, que a partir del siglo XV se exportó en grandes cantidades a los países vecinos. A finales del siglo XIV, documentos del monasterio suizo de Einsiedeln hacen referencia a la exportación de Braunvieh a Vorarlberg, en la actual Austria [91]. También se exportó ganado desde los valles suizos de Simme y Saane a Italia durante los siglos XV y XVI [111].
Desde el siglo XIV apareció en las pusztas de la cuenca de los Cárpatos un ganado gris de cuernos largos, del llamado tipo podoliano, que reemplazó al ganado menor local durante los siglos XIV y XV [54,106,112]. Desde finales del siglo XIV hasta principios del XVIII, el ganado gris húngaro, la principal raza de Podolia, fue conducido para ser sacrificado a Austria, el sur de Alemania y Venecia [106,112-114] y luego hacia el sur hasta Nápoles [115]. Las importaciones a Italia desde Hungría, Bosnia y Croacia a través del puerto dálmata de Zadar continuaron durante el siglo XVIII [115].
El ganado de Podolia lleva el nombre de la región del sur de Ucrania donde se guardaba la raza en la Edad Media, pero su origen es incierto. Dado que no se han encontrado restos de ganado estepario de cuernos largos que datan de antes del siglo XII, se supone que el ganado de cuernos largos fue el resultado de una cría selectiva local de finales de la Edad Media, pero se ha excluido la influencia de los uros salvajes [54,106,112]. Es posible que las importaciones documentadas a gran escala en Italia de bueyes y animales fértiles [106] expliquen las claras similitudes con las razas podolianas italianas (una de las cuales incluso se llama Podolica). El ADNmt ha demostrado que el ganado italiano y el de los Balcanes difieren en la distribución de haplogrupos [23,24], lo que indica que los linajes maternos todavía son de ascendencia local y que el flujo del gen podoliano hacia Italia estuvo mediado por los hombres.
En un escenario alternativo o complementario [54,116] el ganado podoliano desciende del ganado grande que vivió en la península italiana durante la época romana, que probablemente desciende del ganado epirota [84].
El gigante Chianina, que se diferencia del resto del ganado de Podolia por sus pequeños cuernos, puede haber conservado rasgos del ganado italiano anterior. Con la excepción del cruce en el siglo XX de toros Maremmana con ganado gris húngaro [112], no hay ningún flujo genético documentado desde Italia hacia el este.
Mientras que en toda Europa occidental el ganado todavía se criaba como parte de un sistema de producción mixta, principalmente con fines de tracción y producción lechera, en España se produjo un desarrollo muy diferente. La Reconquista del territorio árabe en Castilla y Andalucía (900-1492) condujo al desarrollo de una economía ganadera próspera y altamente organizada donde se mantenían bajo una gestión extensiva grandes rebaños de 1.000 a 15.000 cabezas de ganado de trabajo y de carne [117,118]. El desarrollo independiente del ganado en regiones separadas estimuló una mayor diferenciación geográfica de apariencia y rendimiento.
9. Progreso preindustrial
A mediados del siglo XVI los precios de los productos lácteos se dispararon. Las vacas del norte de los Países Bajos se hicieron famosas por su producción de leche. Mientras que en otras partes de Europa el rendimiento anual era como máximo de 800 L, el ganado holandés con un rendimiento de 2000 L no fue una excepción [119]. Las vacas holandesas (Figura 11) se exportaron a Inglaterra, Francia y Alemania. Los relatos escritos sobre el ganado y la ganadería, que después de la época romana se habían vuelto esporádicos, volvieron a estar disponibles gracias a la creciente alfabetización. En el último cuarto del siglo XVI se publicaron en Francia varios libros sobre agricultura que se tradujeron al inglés, alemán, italiano y holandés. Estos libros contenían material de la Georgica de Virgilio y describían las supuestas relaciones entre color y rendimiento: una buena vaca lechera es negra con pequeñas manchas blancas o de varios colores [121] y el ganado rojo oscuro y negro eran los mejores [122]. En 1627 y todavía en 1782 el rojo era el color más deseable [123,124]. Para la cría se recomendaba un toro rojo, con o sin manchas. Una publicación de 1789 describió 22 tipos de ganado en Francia, nombrados según su región de origen [125]. En Inglaterra, en 1614, se encontraron Longhorns negros en Yorkshire, Derbyshire, Lancashire, Staffordshire y las regiones lecheras de Cheshire [126]. En Lincolnshire se mantenía ganado alto, delgado y de varios colores, con pezuñas fuertes y pequeños cuernos torcidos, que se suponía era de origen holandés. A diferencia de los Longhorns, estos no eran propensos a engordar. Somerset, Gloucestershire y algunas partes de Wiltshire se caracterizaron por tener ganado de color rojo sangre [126,127]. En toda Europa continuaron las migraciones de ganado (ver arriba) [107,110,128,129]. El ganado vacuno criado en pastos escoceses fue conducido a Londres y otras ciudades desde principios del siglo XVII hasta principios del XIX [130]. La preferencia de los pastores por los animales sin cuernos condujo a la aparición del galloway sin cuernos [93]. En Europa Central, la exportación de ganado gris húngaro a Viena, Nuremberg, Estrasburgo y Venecia supuso decenas de miles de cabezas de ganado al año en los siglos XV y XVI y, después de 1700, incluso 100.000 animales [112]. Casi al mismo tiempo, el ganado ucraniano se trasladaba a través de Cracovia hacia el oeste [131]. Las exportaciones húngaras disminuyeron cuando la corte vienesa impuso un monopolio en 1622 y también se vio gravemente afectada por las guerras con Turquía en el siglo XVII. Las exportaciones a Venecia por parte de comerciantes austriacos y otomanos continuaron durante el siglo XVIII ([115], véase más arriba).
Con el tiempo, la cría de ganado en Europa occidental mejoró y satisfizo la demanda de carne de vacuno de las poblaciones urbanas. El crecimiento de la ganadería también tuvo un inconveniente cuando la mayor densidad de animales provocó brotes de plaga del ganado, que fue introducida por el ganado de la estepa húngara y que en el siglo XVIII acosó a la Europa continental [115, 132-134].
Así, los tipos de ganado que existían en la Europa del siglo XVIII se adaptaron regionalmente con claras diferencias en apariencia y rendimiento entre regiones, pero muy probablemente también dentro de los rebaños. El apareamiento todavía era más o menos aleatorio, siendo los toros cercanos los más disponibles. Hasta 1760 prevalecía la selección natural y la adaptación de las variedades locales a las circunstancias locales, más que la selección por utilidad o por un determinado rasgo [135]. Sin embargo, el escenario estaba preparado para una aceleración sin precedentes y controlada por el hombre de la evolución y diversificación del ganado.
Figura 11. Representaciones contemporáneas del ganado holandés preindustrial. (a) La lechera, grabado de Lucas van Leyden, 1510 (Prentenkabinet, Kunsthistorisch Instituut, Leiden) y (b) El toro, Paulus Potter, ca. 1647, detalle (Mauritshuis, La Haya). Cuando la industria ganadera floreció en Holanda, los paisajes con ganado se convirtieron en un tema artístico popular. Los bueyes y las vacas lecheras, que simbolizan la riqueza, aparecían a menudo en las pinturas holandesas. El ganado de cabeza y lomo blanco (como la vaca de la izquierda) está sobrerrepresentado en las pinturas, ya que el conveniente contraste facilita la composición. Por otro lado, los animales de colores negros no se mezclan fácilmente con el color del paisaje y, por lo tanto, pueden estar subrepresentados [120].
10. Las primeras razas
La revolución industrial comenzó en Inglaterra alrededor de 1760. Condujo a una mayor urbanización y a una mayor demanda de productos agrícolas por parte de las ciudades. Esto alentó la llamada Revolución Agrícola Británica [136] y una rápida aceptación de una importante innovación en la cría de ganado: el desarrollo de razas con una elección deliberada de toros y la documentación de los pedigríes en los libros genealógicos.
El libro genealógico de ganado vacuno más antiguo conocido se mantuvo entre 1775 y 1782 en el monasterio de Einsiedeln en el cantón suizo de Schwyz, donde evolucionó el ganado de montaña de color marrón grisáceo (Braunvieh). En 1795, el ganado de Schwyz fue descrito como el más grande y hermoso de Suiza gracias a la atención prestada a su crianza y cría [91].
En 1760, el inglés Robert Bakewell comenzó a mejorar el ganado vacuno, ovino y equino [137]. Sus registros de reproducción no han sobrevivido, pero es probable que comenzara con animales locales de cuernos largos que estaban cerca de su ideal y que fijara los rasgos deseados mediante la endogamia. Seleccionó por la belleza de la forma, la calidad de la carne y la disposición para engordar. También prestó atención al crecimiento temprano y -para entonces una novedad- al bienestar. Su ganado también era famoso por su extrema docilidad. A principios de siglo, su Longhorn mejorado, inicialmente llamado New Leicester o Dishley (Figura 12), se había convertido en la raza más ampliamente distribuida en los condados de Midland [138].
Figura 12. Toro y vaca New Leicester [139].
Alrededor de 1785, los hermanos Charles y Robert Colling desarrollaron el ganado Durham, más tarde llamado Shorthorn [93,127]. Seleccionaron ganado local, principalmente Teeswater, que era al menos parcialmente de ascendencia holandesa (Figura 13a). Aplicaron la misma estrategia de reproducción que Bakewell con endogamia cercana (Like engend 'ring like [127]). Los Durham pronto superaron en número a los Longhorn y desde 1822 su cría se ha registrado en el Libro Genealógico de Coates, el primer libro genealógico de ganado que perduró hasta el día de hoy. Se publicaron retratos de animales extremadamente engordados y se exhibieron ampliamente animales vivos (Figura 13b). Así, la raza Durham se convirtió en la raza más de moda de la primera mitad del siglo XIX, influyendo en la mayoría de las razas británicas y europeas (ver más abajo).
Tras los éxitos con Longhorn y Shorthorn, se desarrollaron varias otras razas británicas, como Hereford (Figura 14a) y Aberdeen-Angus (Figura 14b), ambas de ganado vacuno y lechero Ayrshire (Figura 14c) [138]. La cría era principalmente una ocupación de la nobleza, que enfatizaba los linajes puros hasta el punto de que el ganado de pura raza con largos pedigrís se convirtió en un símbolo de la clase dominante británica [135,140]. Las razas isleñas Jersey y Guernsey eran reputadas productoras de leche y se mantuvieron puras al prohibir la importación de otro ganado ya en 1789 [7,138].
Junto con otros inventos como la máquina de vapor y el telar mecánico, la cría sistemática se extendió rápidamente por Europa y América del Norte, aunque en el continente europeo la evolución fue más gradual. Los toros reproductores ya en el siglo XVIII se seleccionaban según criterios estrictos en varias regiones. Durante el siglo XIX se crearon cada vez más libros genealógicos para tipos regionales auténticos, las llamadas variedades locales, especialmente en regiones con agricultura intensiva. Más adelante, en el siglo XIX, las exhibiciones de ganado catalizaron un intercambio de toros entre regiones vecinas con tipos de ganado similares, lo que llevó a una fusión de poblaciones locales con objetivos de cría más uniformes y un libro genealógico común. El cuadro S1 muestra que se trataba de un desarrollo a nivel europeo.
Figura 13. Vacas inglesas: (a) Vaca, 1790 [141]. Este animal parece de un color sólido. En la edición de 1790, el título de la figura menciona la vaca común, pero en la segunda edición de 1791, The Holstein o Dutch Breed, que ilustra la reciente introducción del concepto de raza; (b) Vaca Durham tipo carne idealizada de un artista desconocido del siglo XIX. Esta y muchas pinturas similares representan animales con un cuerpo cuadrado, con grumos de grasa, una cabeza pequeña poco realista y patas delgadas.
Figura 14. Otras razas británicas [142] (a) Vaca Hereford (1855) y toro Hereford (1856); (b) vaca Aberdeen-Angus (1855) y toro (1856); (c) Vacas Ayrshire sin (1855) y con (1856) el patrón de manchas actual.
Desde mediados del siglo XIX se organizaron exposiciones y ferias agrícolas internacionales en las principales ciudades europeas. Esto promovió la exportación de toros exitosos de Europa occidental y central a Europa del Este para cruzarlos con razas locales. A excepción de Pechora y Yakut, el ganado terrestre sin cuernos del norte de Rusia y el ganado terrestre de la Gran Rusia finalmente se cruzaron por completo.
El desarrollo sistemático de razas con objetivos genéticos explícitos y el mantenimiento de libros genealógicos está restringido en gran medida a los países occidentales. Sin embargo, en el subcontinente indio, varias razas de cebú de Mysore tienen una historia que se remonta a finales del siglo XVI [143] y la mayoría de las razas de cebú indopakistaníes se describieron en el siglo XIX. Además, para muchas razas locales no registradas en África, los toros se seleccionan de acuerdo con los objetivos de reproducción con aislamiento genético parcial o completo de otro ganado con historia oral que reemplaza efectivamente los libros genealógicos formales. Una enciclopedia [7], un diccionario [144], una lista de nombres de razas [9] y la base de datos DAD-IS [145] menciona más de 1000 razas en todo el mundo.
11. Razas europeas del siglo XIX: gira por el continente
En las tierras bajas del noroeste de Europa y en Escandinavia, donde la tracción se hacía con caballos, se criaba ganado para la producción lechera (Figura 15). Durante el período de anglomanía de 1825 a 1860, los exitosos Shorthorn ingleses se cruzaron con ganado continental del noroeste de Europa, especialmente en Bélgica y el norte de Francia [146]. La mayoría de las razas belgas han sido influenciadas por el Shorthorn, como el Flamande rojo lechero (reconocido en 1857, también criado en el norte de Francia) y el Blanco-Azul de doble propósito, después de 1890 también influenciado por el Charolais francés. El mayor desarrollo de esta raza durante el siglo XX convirtió al tipo de carne de doble musculatura en una raza internacional [7].
Figura 15. Razas lecheras y de doble propósito continentales europeas en el siglo XIX. (a) Buey Durham-Mancelle, 1856; (b) vaca normanda, 1856; (c) Vaca bretona, 1856; (d) Toro Flamande, 1856; (e) Vaca Comtoise, 1855; (f) bula de Holanda Septentrional (holandesa), 1855; (g) Vaca Angeln, 1890; (h) vaca Harz, 1855 y (i) vaca Kholmogory, 1888. Fuentes: (a–f) [142]; (g) [147]; (h,i) [148].
En Normandía, Bretaña y el noroeste de Francia se fusionaron variedades regionales (Tabla S1) y se seleccionaron principalmente para la producción láctea. El cruce de los Shorthorn británicos dio como resultado el Durham-Mancelle de doble propósito (Figura 15a), desarrollado más tarde como la raza de carne Maine-Anjou y todavía estrechamente relacionada con los Shorthorns, y en tres razas principalmente lecheras, la Normande (Figura 15b), el Bretonne Pie Noir (Figura 15c) y el rojo Flamande (Figura 15d) con libros genealógicos establecidos en la década de 1880 [7].
En el este de Francia, el ganado lechero manchado (ver más abajo) está representado por el Montbéliarde, originario de Suiza y el relacionado alpino Abondance. Las variedades locales Comtoise, rubia y de varios colores (Figura 15e), fueron absorbidas por la Montbéliarde y la Simmental francesa. Más al sur se desarrollaron varias razas de carne francesas. En 1842 se estableció un registro para la raza de carne Charolais (Figura 16a), que también sufrió la influencia de los Shorthorn antes de que se estableciera un libro genealógico separado para los animales "puros" en 1890. El Lemosín (Figura 16b), reconocido oficialmente en 1854 como un proyecto raza, fue seleccionada después de 1886 como tipo de carne y registrada en un libro genealógico. Otra raza de carne francesa muy conocida, la Blonde d'Aquitaine, surgió en el siglo XX mediante la fusión de varias razas locales.
Figura 16. Razas centroeuropeas en el siglo XIX [142]. (a) toro Charolais; b) vaca lemosín; (c) Vaca Schwyz (parda suiza), 1856; (d) Vaca Simmental-Saanen, 1855.
En los Países Bajos, la población bovina sufrió considerablemente por las epidemias de peste bovina en 1768 y 1786. Posteriormente, la población bovina se repuso con ganado de Dinamarca y en unas pocas generaciones recuperó su productividad lechera [133] (Figura 15f). En 1874 se publicó el primer libro genealógico holandés y en 1879 el segundo en la provincia de Frisia. Este documentaba la procedencia y era útil para el ganado exportado según lo exigían los compradores extranjeros. Las exportaciones holandesas a países europeos y Estados Unidos comenzaron a florecer después de 1880, lo que condujo al surgimiento de la altamente productiva Holstein-Friesian. El color negro, que en aquella época era más común en el norte de los Países Bajos, se convirtió en una marca internacional del ganado lechero holandés. En 1920, la mitad de la población ganadera nacional holandesa estaba formada por frisones holandeses de varios colores negros y su número seguía aumentando. Dentro de esta población la variante del gen del color rojo fue suprimida pero, al ser recesiva, no desapareció. Las razas de color rojo, como la holandesa Meuse-Rhine-Yssel (MRY), estaban más desarrolladas como ganado de doble propósito, pero a finales del siglo XX estaban influenciadas por los toros Holstein de color rojo.
En Alemania, el ganado lechero del norte a menudo se indica como Niederungsvieh (ganado de tierras bajas), a diferencia del Höhenvieh central y meridional (ganado de tierras altas), un contraste que se correlaciona con el haplotipo cromosómico Y (ver más abajo, [43]) . El ganado lechero alemán de tierras bajas de color negro y rojo está estrechamente relacionado con el ganado holandés y también con el ganado lechero rojo de tierras bajas. Después de 1830, el ganado Angeln (Pescador) del norte de Alemania (Figura 15g) y el rojo danés, estrechamente relacionado, reformaron muchas razas rojas locales de las tierras altas de Europa central y oriental (Figura 15h), así como en los países bálticos y Ucrania. El tipo de lechería deseado se describió en 1841 y su primer libro genealógico se publicó en 1885.
En Escandinavia y Finlandia el ganado se crió desde la Edad Media principalmente para la producción lechera [149].
En el siglo XIX se desarrollaron varias razas a partir de cruces de poblaciones locales con toros importados. Los Ayrshires se importaron a gran escala debido a su probada resistencia. Además, en Rusia se ha cruzado ganado local con diversas importaciones, como el Dutch Black-pied, el Groningen Whiteheaded, el Danish Red, el Shorthorns y el Herefords. La más importante de las primeras razas mejoradas es la Kholmogory de colores negros (Figura 15i), que se extendió por las provincias de Archangelsk y Vologda y hasta los alrededores de San Petersburgo, donde los productos lácteos tenían una gran demanda. Los toros Kholmogory fueron ampliamente utilizados para mejorar el ganado terrestre sin cuernos del norte de Rusia, el cual se extinguió, excepto el ganado Pechora [7].
En Europa Central, la mayoría de las razas tenían un triple propósito. En los valles alpinos remotos, la productividad no mejoró hasta finales del siglo XIX gracias a una mejor alimentación y gestión. En 1875 se reconocieron el ganado Schwyz y otras dos variedades Braunvieh de diferentes altitudes alpinas, que se combinaron como el Pardo Suizo con un libro genealógico común en 1879 (Figura 16c). Este ganado se convirtió en el antepasado de varios bovinos pardos alpinos, italianos y españoles y, más tarde, del pardo suizo americano. Ese mismo año se elaboró un libro genealógico del Fleckvieh bernés, ahora más conocido como Simmental (Figura 16d).
Este tipo de ganado influyó en varias razas de ganado manchado en Europa Central y también se cruzó con razas locales en Europa del Este, incluida Rusia [7,150].
En Alemania Central, los cruces de toros importados, principalmente Bernés y Schwyz con ganado terrestre rojo (Rotes Höhenvieh, Figura 15h) dieron como resultado varias razas amarillas locales, que eventualmente se combinaron en la Amarilla Alemana (Gelbvieh). El cruce de las razas rubias austriacas fusionadas dio como resultado el Amarillo austriaco.
En regiones donde la tracción con bueyes era el objetivo principal, como la mayor parte de la Península Ibérica y el sur de Italia, los libros genealógicos no se establecieron hasta después de 1920 o 1930. Las razas de ganado españolas y portuguesas se desarrollaron en muchos tipos diferentes con relativamente poca influencia del exterior ( Figura 17). La producción lechera sólo tuvo importancia en la ganadería del noroeste asturiana. Para la cría de toros de lidia, varias castas (variedades) de ganado de lidia genéticamente aisladas evolucionaron a partir de una mezcla de razas ibéricas, incluido el ganado negro o rojo del centro y sur de España central y meridional y las razas castañas del noroeste.
Figura 17. Ganado ibérico. (a) Equipo de bueyes pirenaicos de Puigcerdà, N.W. España, postal de los años 20; (b) toro Serrana Negra o Negra Ibérica; España (c) Vaca Minhota, Portugal, década de 1960; y (d) toro de Barrosã, 2006 (c,d: fotografías de Marleen Felius).
Durante la década de 1950, las razas ibéricas se mejoraron con toros exóticos que tenían colores de pelaje a juego, como el South Devon inglés, el Yellow austriaco y el Brown suizo para el Rubio gallego del noroeste de España (Rubia Gallega) y el Yellow alemán para el Minhota portugués. Unos 20 años más tarde, los Salers franceses se cruzaron con la Retinta central española y la Alentejana surportuguesa. Sin embargo, la mejora no fue extensa, por lo que las razas ibéricas conservaron genéticamente su identidad regional [8] con la excepción de Minhota, que se volvió en gran medida idéntica a la amarilla alemana (Figura 17c).
El ganado alpino manchado, marrón y gris ha influido en varias razas del norte de Italia. El piamontese se convirtió en una gran raza de carne mediante la combinación de cepas locales grises y el cruce de varios ganados suizos y franceses; en 1887 se estableció un libro genealógico. El centro y el sur de Italia albergan varias razas de tiro y de carne de Podol, como la gran Chianina blanca (Figura 18) y la semisalvaje Maremmana en Toscana, la Romagnola gris alrededor de Bolonia, la Marchigiana en las Marcas , la Podolica en el sur y la Modicana roja de producción láctea en el sur de Sicilia.
La formación de la raza cambió la división de la diversidad de tres maneras. En primer lugar, los grupos de rebaños que constituían una raza se uniformaron y se enfatizaron las diferencias entre razas. En segundo lugar, las razas exitosas se extendieron más allá de su región de origen e incluso, como se detalla a continuación, se exportaron a otros países o continentes. Por el contrario, las razas adaptadas localmente pero menos productivas disminuyeron en número o desaparecieron. En tercer lugar, el aislamiento genético de las razas disminuyó la diversidad a nivel molecular, lo que puede controlarse mediante un aumento de la homocigosidad. Al mismo tiempo, la raza también se convirtió en un concepto social. A través de sociedades de cría y exhibiciones de ganado, las razas se convirtieron en íconos de clubes con percepciones inherentes, aunque poco realistas, de su historia y valor de conservación [9]. Sin embargo, las razas de ganado nunca fueron estáticas desde el principio, sino que se desarrollaron nuevos fenotipos que mejoraron la productividad [7]: varias razas locales se mejoraron mediante cruces con razas del mismo país o con importaciones extranjeras y otras razas se dividieron o fusionaron (Tabla S1). . Los cambios en el siglo XX fueron aún más trascendentales (ver más abajo), lo que llevó a la percepción de que las razas importadas durante el siglo XIX pertenecen a nuestro pasado y son tan auténticas como las variedades locales de origen local más antiguo.
Figura 18. Ganado de tiro Chianina. (a) El otoño, Jacob Philipp Hackert, pintado ca. 1784 en Italia, detalle (Wallraff-Richartz-Museum, Colonia) y (b) San Gimignano, 1967 (fotografía de Veronica Hekking).
12. Grupos y conglomerados de razas
Sobre la base de un estudio genético de las razas europeas y turcas actuales analizadas con microsatélites y de acuerdo con el análisis SNP [151], se pueden distinguir cinco grupos principales de razas y varios grupos de razas relacionadas [8]:
-
Bovinos del norte de Europa, que comprenden los siguientes grupos raciales:
(a) Cuatro grupos correspondientes a la expansión de las razas lecheras populares (negro, rojo,
Rojo báltico y Ayrshire nórdico);
b) Tres grupos regionales de razas relacionadas pero diversas (británica, nórdica y ruso-siberiana); y
(c) Un grupo flexible de Shorthorn con varias razas de carne vacuna y lechera belgas y del norte de Francia influenciadas por el Shorthorn, incluidas Maine-Anjou y Charolais.
(2) Bovino de Europa Central, con muchas razas de doble propósito (trabajo de carne o lechero) y triple propósito, que comprende tres grupos de razas principales y dos grupos de razas menores:
(a) Dos grupos raciales correspondientes a la expansión de las razas Simmental y Pardo Suizo, respectivamente. El grupo Simmental también contiene ganado suizo, francés e italiano relacionado de los Alpes occidentales, las razas amarilla y rubia alemana y austriaca y los alemanes Hinterwälder y Vorderwälder;
b) las razas unicolores para carne y para ganado vacuno del sur de Francia;
c) Dos grupos menores de ganado gris alpino y de ganado lechero moteado de los Alpes orientales (Pinzgauer, Pustertaler y Cika). La raza vacuna piamontesa también pertenece al ganado bovino centroeuropeo, pero no pertenece a ningún grupo racial.
(3) Bovino ibérico, con gran variedad de colores de pelaje y morfología córnea y utilizado principalmente como ganado de carne, trabajo y lidia.
(4) El ganado de Podolia, en su mayoría gris y de cuernos largos, se desarrolló principalmente como animal de carne y de trabajo.
(5) Las razas genéticamente diversas de los Balcanes y de Anatolia, que todavía representan el ganado taurino subdesarrollado.
El ganado del primer grupo porta predominantemente cromosomas Y del haplogrupo Y1. Todas las demás razas tienen un cromosoma Y2, a excepción de algunas razas españolas. La clasificación genética molecular coincide en gran medida con la clasificación morfológica geográfica integrada [7,8]. El desarrollo del ganado lechero en el norte (grupo 1) y centro de Europa (grupo 2) puede haber reducido la diversidad de los linajes paternos. Esto explicaría el contraste geográfico de dos haplotipos cromosómicos Y dominantes de Y1 e Y2 en los grupos 1 y 2, respectivamente [43]. Una correlación del agrupamiento genético con el origen geográfico indica que el aislamiento por distancia gobierna la divergencia molecular de los grupos raciales. La mayoría de los alelos de marcadores neutros son compartidos por la mayoría de las razas, no corresponden a los rasgos específicos de la raza y, a través del desequilibrio de ligamiento, solo son informativos para una pequeña parte del genoma.
13. Ganado asiático
La historia del ganado vacuno en Asia no es tan dinámica como la que hemos descrito para Europa. El ganado de Anatolia que vive cerca del sitio de domesticación del ganado taurino ha conservado una alta diversidad genética [152], pero ahora requiere protección [153]. Otro ganado autóctono del suroeste de Asia consiste en razas locales pequeñas de triple propósito (Baladi) y razas lecheras más grandes y elegantes de Damasco. Debido al cruzamiento y la sustitución por razas lecheras y de carne de tipo templado, estas están disminuyendo muy rápidamente [40]. La Holstein israelí se ha desarrollado desde 1922 y comprende cepas que se adaptan a temperaturas de 40-45 °C [154]. Cerca de las ciudades de otros países del suroeste de Asia y especialmente en Arabia Saudita, las vacas Holstein-Friesian se crían en grandes granjas en establos con clima controlado.
Desde la década de 1920, el ganado taurino siberiano, mongol y de Asia central ha sido cruzado con razas lecheras, de carne y de doble propósito importadas de Europa occidental, como las lecheras Black Pieds, Simmental, Swiss Brown, Shorthorn y Hereford. Recientemente, el kazajo Aulyakol se ha desarrollado mediante cruces continuos con Charolais sin tomar medidas para proteger las razas locales extremadamente resistentes [155]. Desde 2001, un programa de conservación en la República de Sakha protege al Yakut como la única raza autóctona siberiana auténtica superviviente [156].
En China, el ganado amarillo del centro y sur de China se desarrolló como ganado de trabajo [7]. El ganado lechero se ha desarrollado desde principios del siglo XIX mediante cruces con ganado europeo o americano y recientemente con Holstein de pura raza. En 1867 se levantó la prohibición del consumo de carne en Japón. Al mismo tiempo, se estimuló el consumo de productos lácteos. Para convertir el ganado de trabajo japonés en tipos de carne, en 1872 se introdujeron razas de Europa occidental [157]. El Japanese Black se desarrolló mediante cruce con Devon y Shorthorn [158]. En 1994 representaba el 90% de la población nacional de ganado vacuno y es la fuente de la carne de Kobe, la carne más cara del mundo [159]. En América, Australia y Europa, las poblaciones de ganado vacuno japonés exportadas se conocen colectivamente como Wagyu. el nombre del ganado japonés original. El ganado vacuno japonés tiene una alta frecuencia del haplogrupo T4 de ADNm (ver arriba). Desde 1889, la leche es producida por Holsteins importados [7]. En India y Pakistán, la gran mayoría del ganado vacuno son desi, animales locales anónimos [160], incluido también el cebú enano nadudana (Figura 19). Sin embargo, estos países también cuentan con 35 razas de cebú reconocidas. En el siglo XIX se describió una gran variedad de razas y variedades locales de cebúes indopakistaníes [161]. Para varias razas se establecieron libros genealógicos a principios del siglo XX. Desde el siglo XIX se exportaron algunas razas al sudeste asiático y América [162]. La mayoría de las razas cebú se desarrollan como ganado de tiro [160], pero Sahiwal, Red Sindhi y Gir son ganado lechero especializado y Kankrej y Ongole son ganado lechero. Las razas Mysore del sur de la India ya se criaron en el siglo XVII para el transporte rápido por carretera [161].
Figura 19. Cebú enano de Tamil Nadu, Madrás (postal, probablemente de la década de 1930).
Varios factores contribuyeron a la reciente disminución de las poblaciones de cebúes indo-paquistaníes: aumento de la agricultura mecanizada, disminución de las áreas de pastoreo en regiones densamente pobladas, exclusión de rebaños del pastoreo forestal, programas de cruzamiento y aumento del número de búfalos lecheros de río. Los cebúes enanos adaptados a condiciones extremas casi desaparecieron mediante el cruzamiento con importaciones de taurina, pero el pequeño Achai del noroeste de Pakistán se describió en 2012 [163] y se restableció la raza Vechur en miniatura [164]. Además, se están desarrollando o han sido reconocidas nuevas razas puras de cebú [165-168].
En Indochina y Filipinas, los búfalos de pantano superan en número al ganado [169]. Al igual que en China, el ganado indochino se utilizaba para trabajar y, finalmente, se sacrificaba, pero no se ordeñaba. Después de 1950 se importó ganado de producción europeo, americano y australiano. A finales del siglo XIX, los cebúes Ongole se importaron a Indonesia para la tracción en carreteras pavimentadas, para las cuales los suaves cascos de los búfalos de agua no eran adecuados. El banteng nacional todavía se mantiene puro como ganado de Bali en la isla del mismo nombre y se ha exportado a otras islas de Indonesia [73].
El gayal o mithun, la forma doméstica del gaur, se mantiene como ganado semisalvaje en los bosques entre 1.000 y 3.000 m de altitud en el este de la India, Bután, la parte occidental de Myanmar y en la provincia de Yunnan, en el sureste de China (ganado Dulong). Aunque se produce cruce con gaur, los toros gaur y gayal se han mantenido claramente diferentes en tamaño, comportamiento y morfología, sobre todo en los cuernos de los toros.
Criado principalmente para carne, el animal desempeña un papel importante en la vida socioeconómica y cultural de las poblaciones tribales locales [170]. Los gayals de Dulong portan ADNm de cebú [171], lo que indica un origen híbrido. El Selembu de Malasia es la descendencia de primera generación de gayal y cebú. Los machos estériles son fuertes.
ganado de trabajo y las hembras excelentes productoras de leche [7].
14. Ganado africano
Como se describe en las Secciones 3 y 4, tanto el ganado taurino como el cebú inmigraron a África. Como en Europa, el ganado taurino de cuernos largos precedió al de cuernos cortos [40]. El cruzamiento en África Oriental condujo al desarrollo del ganado sanga taurindicino con joroba cérvico-torácica, que se expandió hacia el sur y llegó a Sudáfrica entre 250 y 500 d.C. [40]. La mayoría de las sangas han conservado un cromosoma Y taurina, lo que indica que la introgresión del cebú macho en este ganado fue sólo parcial. Alrededor del año 1500 d. C., el ganado sanga era la forma dominante de ganado en África oriental y central [40].
Los cebúes migraron gradualmente hacia el oeste después del 700 d. C. [28,172] o incluso antes [40]. La presencia del cebú en África occidental a principios del siglo XIX queda atestiguada por la exportación de cebú de Senegal en 1828 a las Antillas Menores [173]. A finales del siglo XIX una devastadora plaga del ganado se extendió por todo el continente africano [174].
La epidemia de peste bovina comenzó en Eritrea en 1887 y llegó al Océano Atlántico en 1893 y a Sudáfrica en 1898, matando, según algunos relatos, el 90% de todo el ganado africano [175,176] (Figura 20). La resistencia parcial del cebú a la peste bovina, con una mortalidad de sólo el 10%-30%, llevó a un reemplazo drástico de muchas poblaciones de sanga taurindicina por cebúes con joroba torácica y con ascendencia sustancialmente mayor en África occidental, central y oriental. El cebú es ahora la especie dominante en África occidental y oriental, pero no se mantiene en las regiones costeras infestadas de moscas tsetsé. En esas zonas, el ganado taurino africano tripanotolerante ha seguido siendo el más puro, especialmente el Lagune [46,79]. Los taurinos en miniatura de cuernos cortos de África Occidental perdieron terreno, principalmente por la creciente influencia de los cebúes Fulani. Por otro lado, la taurina N'Dama, más grande y de cuernos largos, se expandió desde Guinea a la mayor parte de África occidental.
Figura 20. Epidemia de peste bovina en Sudáfrica, 1897 (Colección Onderstepoort).
Los cromosomas Y de los cebúes de África occidental y oriental tienen haplotipos de origen indicativo debido al uso exclusivo de toros cebú [78,177]. El ADN autosómico muestra que la mayoría del ganado africano tropical tiene una ascendencia mixta con proporciones variables de taurina-indicina. Los alelos cebú todavía tienen la frecuencia más alta en África oriental [77,1781. Evidentemente, las domesticaciones separadas del ganado taurino e indicino, dos especies interfértiles con diferentes requisitos ambientales, crearon la oportunidad de criar, además de las especies puras, muchas razas taurindicinas intermedias, ampliando el repertorio adaptativo del ganado doméstico. Para aumentar aún más la diversidad del ganado africano, el ganado frisón se introdujo en 1850 en Sudáfrica y en 1908 en Kenia, en Sudáfrica seguido por otro ganado productivo europeo y norteamericano. El cruce de razas europeas y africanas en Sudáfrica dio como resultado varias razas nuevas exitosas, como Bonsmara y Drakensberger. En Kenia, el cebú Sahiwal, importado por primera vez en 1939, se extendió como ganado lechero de raza pura o mestiza. Por el contrario, las N'Dama, Boran, Tuli, Afrikander y Bonsmara africanas se exportan a las regiones tropicales y subtropicales de América y Australia y se cruzan con vacas de origen británico.
15. Ganado en el Nuevo Mundo
La llegada de los exploradores españoles a América en 1492 abrió un nuevo mundo para los europeos y su ganado. En su segundo viaje, en 1493, Colón llevó ganado a la isla caribeña de La Española [40,118]. Durante los siguientes cincuenta años, cada barco español que navegaba hacia América llevaba cinco o seis cabezas de ganado jóvenes, de las cuales se esperaba que sólo dos o tres sobrevivieran. Se estima que como máximo 300 cabezas de ganado español entraron a América por esta vía. Muchos de ellos procedían de las Islas Canarias, en la costa noroeste de África, en posesión española desde 1479 y último puerto de escala antes del largo viaje hacia el oeste.
En 1525, ya más de 1.000 cabezas de ganado poblaban las colonias caribeñas, desde donde se extendieron a las colonias españolas en América (Figura 21). La distribución de haplotipos de ADNm en el ganado bovino caribeño actual con haplotipos T3 y T1 es compatible con un origen español y posiblemente también africano [179,180].
Figura 21. Ganado brasileño Ingenio, Frans Post, detalle, 1640 (Museo Real de Bellas Artes, Bruselas).
El ganado entró en México en 1521. En 1540, el primer rebaño de 500 cabezas de ganado español cruzó el Río Grande como carne de pez para los "conquistadores" de la actual Texas [119] y se convirtió en el antepasado del Texas Longhorn. En 1524, el ganado español entró en Santa Marta, en la actual Colombia, y le siguieron más importaciones a la costa de América Central y del Sur.
En América del Norte, el ganado canadiense actual desciende de animales importados de Normandía y Bretaña entre 1608 y 1660 [181]. Los colonos ingleses aparecieron en 1607. La primera importación rastreable de ganado inglés a Virginia se remonta a 1609. En 1610 se importaron algunos animales a Jamestown desde las Indias Occidentales. El ganado lechero llegó a América del Norte con colonos de los Países Bajos (1620), Dinamarca (1633) y Suecia (1638) y se mezcló con el resto del ganado [181].
La importación de ganado cesó después de la crisis financiera de 1640 y no se reanudó hasta finales del siglo XVIII. La influencia de las importaciones originales en América, comúnmente llamadas Ganado Nativo [118], persistió hasta el siglo XX [182].
Así, a finales del siglo XVIII la población bovina en América del Norte estaba formada por animales de variantes de ascendencia norteeuropea o ibérica (Figura 22a,b) y mezclas de estas dos [46,118]. El Texas Longhorn era en aquel momento la única raza de carne de vacuno de América del Norte. La demanda de alimentos de las crecientes poblaciones se satisfizo mediante la importación de razas británicas especializadas en lácteos y carne de vacuno, comenzando con la llegada en 1783 de unos pocos Shorthorn. En el siglo XIX comenzaron a establecerse libros genealógicos para el ganado vacuno, inicialmente sólo para el ganado lechero. El primer ganado frisón holandés de pie negro se importó en 1852. Resultó ser el ganado lechero más productivo y pronto se hizo popular con el nombre de Holstein.
Figura 22. Razas criollo y cebú. (a) toro criollo mexicano [149]; (b) Vaca Franquiero brasileña, 1913 [183]; (c) el toro cebú Lontra, probablemente de la raza Kankrej, importado en 1889 y uno de los fundadores más importantes de la cría de cebúes brasileños (imagen reconstruida); (d) Novilla Ongole enviada a Brasil [143].
Desde 1830, el ganado vacuno de los estados del sur fue transportado a las ciudades del norte. Después de la Guerra Civil estadounidense (1861-1865), las praderas de Texas albergaron una población en expansión de alrededor de cinco millones de cruces de ganado vacuno británico y Texas Longhorn, que vivían en condiciones semisalvajes o salvajes.
A partir de 1866, grandes rebaños fueron acorralados y conducidos hacia el norte como carne en pie. La ahora romantizada era de los vaqueros terminó después del desastroso invierno de 1886-1887, cuando pereció el 90% del ganado de las praderas. El ganado británico Hereford y Angus se convirtió entonces en el ganado de carne predominante. Estas se mantuvieron bajo un manejo más intensivo y la reproducción se registró en los libros genealógicos como ya común para las razas lecheras [181,184].
Un avance posterior tanto en América del Norte como del Sur fue la importación de cebúes indios.
El primero de ellos llegó a Brasil en 1813 procedente de Malabar, en la costa suroeste de la India. En 1835 o 1849 se importaron los primeros cebúes a América del Norte [185,186]. Después de algunas importaciones más esporádicas a Bahía, en la década de 1870 se importó un mayor número de diversas razas indias (Figura 22c,d; Tabla S2). La mayoría de los animales importados eran de las razas Kankrej (Guzerá en Brasil), Ongole (Nelore en Brasil) y más tarde también Gir. Estos fueron criados puros, cruzados con otros cebúes para desarrollar la raza cebú sintética Indubrasil o utilizados para mejorar el ganado criollo taurino. Por lo tanto, la mayoría de los criollos se mezclaron con cebú, como lo demuestran los microsatélites [187] y el genotipado del cromosoma Y [180].
En la década de 1880, varios criadores de Texas importaron cebúes de Brasil y México. Entre 1882 y 1906, los cebúes se importaron directamente de la India a Texas (Tabla S2). En los estados de la costa del Golfo, a partir de una mezcla de estos cebúes se desarrollaron el brahmán y varias razas de carne taurindicina, que en el siglo XX se hicieron populares en los países tropicales de todo el mundo. En América tropical y subtropical, los cebúes y las nuevas razas taurindicinas han reemplazado en gran medida al ganado criollo.
Desde el principio, los criadores del Nuevo Mundo han creado razas sintéticas de taurina, taurindicina y cebú (Tabla S3). Además, está ganando popularidad el mestizaje, que explota la heterosis de primera generación [188,189]. Los cruces más populares resultan de un cruce Holstein x Jersey (Kiwi en Nueva Zelanda) o de cruces Hereford x Angus (black baldy en Norteamérica, Figura 23). Un avance menor es la cría de varios tipos de ganado en miniatura para la agricultura en pequeña escala. Así, el repertorio fenotípico se amplió mediante la recombinación de los recursos genéticos del ganado y nuevos objetivos de mejoramiento.
Figura 23. Vaca Hereford con ternero calvo negro en las llanuras, Nebraska, 2007 (fotografía Marleen Felius).
En Canadá y Estados Unidos, la raza Angus ha superado a la Hereford como raza de carne preferida. El Beef Shorthorn perdió mucho terreno en Estados Unidos pero sigue siendo importante en Argentina y Australia. Desde 1967, la industria ganadera norteamericana se vio transformada por el llamado boom del ganado vacuno exótico, que comenzó en Canadá: importaciones a gran escala de razas de carne de Europa continental, especialmente Limousin, Gelbvieh, Charolais y Simmental. En comparación con las razas de carne británicas, este ganado ofrece una carne más magra y una tasa de crecimiento más rápida [181,190]. Sin embargo, Angus y Hereford siguen teniendo las cifras de registro más altas. Campañas de marca como Certified Angus Beef enfatizaron la cría de Angus y el ganado de piel negra volvió a ser popular, incluso para las razas europeas importadas. De ahí que desde hace 25 años sea habitual encontrar en EE.UU. ganado negro Limousin, Simmental, Gelbvieh, Salers o Chianina.
En Australia se produjeron acontecimientos similares [191]. En el siglo XIX se importaron principalmente razas británicas; los cebúes llegaron de la India a finales del siglo XVIII y después de 1843 en mayor número; y el frisón holandés se introdujeron a partir de 1885, seguidos después de 1890 por el Holstein. Muchos bovinos Shorthorn, Hereford, Angus y taurindicino se mantienen bajo un manejo extensivo o viven en poblaciones salvajes.
En 1896, la garrapata del ganado se volvió endémica y posteriormente las enfermedades transmitidas por garrapatas amenazaron seriamente la productividad del ganado vacuno en Queensland, todavía de ascendencia británica. El cruce gradual de cebúes indios y americanos, que son resistentes a las enfermedades transmitidas por garrapatas, continuó hasta después de la Segunda Guerra Mundial y restableció la cría de ganado en las zonas tropicales de Australia. Nueva Zelanda importó sólo ganado taurino, principalmente razas lecheras de origen inglés y holandés [192]. En este país, el 36% del ganado lechero son ahora cruces de Jersey y Holstein.
16. Ganado sin Fronteras
Desde el siglo XIX las razas que se desarrollaron en Europa, Asia y África no sólo se exportaron al Nuevo Mundo, sino también a muchos otros países [7,9,193]. La Tabla S2 muestra que una buena parte de la diversidad del ganado europeo se dispersó a otros continentes, aunque las razas ibérica y nórdica están infrarrepresentadas.
Durante la Primera Guerra Mundial, el desarrollo de razas se detuvo temporalmente en la mayoría de los países europeos y algunas razas en la zona de combate no sobrevivieron en absoluto. Después de la guerra, la agricultura en Europa, Australia y Estados Unidos se centró cada vez más en la producción. Acostumbrados al progreso técnico continuo, los programas gubernamentales estimularon el desarrollo de las razas más productivas, establecieron libros genealógicos nacionales, regularon la cría de toros reproductores y estimularon la atención de la salud animal. Las razas locales, si se consideraban no productivas, eran marginadas o mejoradas con razas vecinas o incluso exóticas.
El desarrollo genético de las razas bovinas quedó profundamente influenciado por el progreso tecnológico. El tractor se hizo popular desde la Primera Guerra Mundial y gradualmente reemplazó al ganado y a los caballos como fuente de fuerza de tiro en la agricultura. En consecuencia, durante la década de 1950, el ganado de triple propósito de Europa central se convirtió a tipos de carne de vacuno lechero y las razas de carne de trabajo mediterráneas se transformaron en tipos de carne de un solo propósito. La introducción de las máquinas de ordeño en la década de 1960 intensificó el desarrollo de razas lecheras especializadas para un solo propósito, que también fueron seleccionadas por una morfología de ubre y pezones que se adaptaba a la maquinaria.
La aplicación de técnicas modernas de reproducción [194] comenzó en la década de 1930 con la inseminación artificial (IA), que pronto se generalizó. Desde la década de 1970, la AI se complementa con la ovulación múltiple y la transferencia de embriones (MOET). Tanto Al como MOET permiten que el material genético deseable se mueva por todo el mundo. De esta manera, varias razas de origen europeo, como el frisón holandés, el pardo suizo, el hereford y el aberdeen-angus, fueron criadas en América en tipos de producción que difieren del stock original (desarrollo alopátrico [8]). Cuando posteriormente se repatriaron los toros americanos, principalmente en forma de semen, las poblaciones de ancestros europeos se americanizaron (Tabla S2).
Desde los años 60, la cría de ganado vacuno se ha visto respaldada por una intensa investigación. Un estudio exhaustivo compara el rendimiento de casi 40 razas de carne de vacuno americanas, británicas, europeas, cebú y criollas [195,196]. Los avances mundiales en genética cuantitativa y molecular intensifican la reproducción selectiva con selección genómica, que se vuelve cada vez más realista para varios rasgos [197,198].
Un aumento adicional de la productividad se logró mediante un aumento en la escala de la producción tanto de leche como de carne de vacuno. La producción lechera moderna requiere una gestión intensiva con un sistema de alimentación automatizado, atención veterinaria, vigilancia estrecha, estabulación durante todo el año e incluso control climático. Las Holstein-Friesian son, con diferencia, la raza lechera más popular. El ganado vacuno se mantiene bajo manejo semi-intensivo, como las operaciones americanas de terneros y vacas combinadas con alimentación de granos en corrales de engorde a gran escala, o bajo manejo extensivo con rebaños pastando libremente en pastos naturales.
Estos desarrollos tienen una desventaja obvia. La atención se centra en las razas más productivas a expensas de las variedades locales menos productivas. Muchos de ellos fueron reemplazados o cruzados hasta el punto de que efectivamente han desaparecido (Tabla S4). Sin embargo, las razas locales a menudo se han adaptado a las condiciones locales, a veces extremas, y pueden prosperar bajo un manejo extensivo (Figura 24). Aunque la diversidad del ganado cosmopolita actual todavía es lo suficientemente grande como para desmentir la afirmación de que el ganado se convierte en una especie en peligro de extinción [199], la pérdida de razas locales erosiona recursos genéticos que son difíciles de reemplazar [200].
Figura 24. (a) Vaca Sukuma, Tanzania, 2005; (b) Vaca Sahiwal, Pakistán, 1990 (fotografías de Marleen Felius). En 2014, se informó que una vaca Sahiwal en Pakistán daba 39 litros por día [201].
Aunque en América y Australia el cruce de ganado indicino y taurino europeo ha dado lugar a razas exitosas (Tabla S3), esto generalmente tiene mucho menos éxito en los países en desarrollo donde el ganado se mantiene bajo un manejo extensivo tradicional. El cruce de ganado productivo cosmopolita, vigorosamente promovido por la industria genética occidental y apoyado por los gobiernos nacionales, es a menudo contraproducente ya que las razas exóticas y sus cruces no prosperan en el duro entorno (Figura 25). Los mestizos generalmente se consideran un fracaso tanto en la India como en África (202).
Figura 25. Cruces exóticos y vaca frisona en India, 2005 (fotografías de Anno Fokkinga).
17. Nueva vida para las razas locales
Tras un escepticismo generalizado desde los años 1960 sobre los efectos secundarios del progreso tecnológico, científicos, criadores y agencias gubernamentales en Europa tomaron conciencia de la desaparición de antiguas razas locales y la consiguiente pérdida de variedad genética. Las razas rústicas locales ahora se valoran como más frugales, sanas y resistentes que el ganado industrial. Su adaptación e idoneidad para el manejo extensivo, el pastoreo natural y el manejo de la vegetación pueden incluso ser económicamente ventajosos al permitir la producción en condiciones donde las razas modernas morirían (Figura 25). Además, estas razas pertenecen a nuestro patrimonio cultural y son de importancia cultural local, incluso si la mayoría de las razas tienen sólo uno o dos siglos de antigüedad [9]. Esto es un gran estimulante para la conservación, incluso si los criadores y propietarios de animales no siempre son realistas en su percepción de la singularidad de una raza y de su historia.
La creciente conciencia de que la diversidad genética puede perderse dio lugar a varias iniciativas. La primera asociación que sensibilizó al público sobre la conservación de los recursos genéticos de los animales de granja fue el Rare Breeds Survival Trust, creado en 1973 en el Reino Unido, cuna de la cría selectiva.
Se crearon asociaciones similares en otras partes de Europa occidental y Estados Unidos, como la American Livestock Breeds Conservancy (ALBC). Estos colaboran en organizaciones internacionales como Rare Breeds International (RBI) y Safeguard for Agriculture Varieties in Europe (SAVE). Desde la década de 1980, la Asociación Europea para la Producción Animal (EAAP) y la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) han compilado conjuntamente el "Banco Mundial de Datos sobre Ganado Doméstico" [203]. En el Plan de acción mundial para los recursos zoogenéticos se ha formulado una política de gestión internacional [204].
Aunque muchos países en desarrollo todavía confían en el progreso tecnológico, los académicos africanos e indios abogan ahora por evitar o al menos tener cuidado con la introducción de razas altamente productivas en sus razas locales bien adaptadas: "Lo que deberíamos hacer en África es ignorar el uso de razas exóticas para el cruzamiento porque los híbridos resultantes no pueden adaptarse al entorno local como el cebú y, por lo tanto, necesitarán muchos insumos costosos para sobrevivir" [202].
Los siguientes ejemplos ilustran que las razas locales ahora se reconocen en las encuestas sobre razas:
• Mientras que el catálogo de razas francés de 1963 [205] enumeraba sólo 27 razas francesas y cuatro importadas, la versión de 2010 [206] menciona 48 razas francesas, 10 importadas, así como cinco razas extintas.
• En los catálogos de razas elaborados por el Ministerio de Agricultura de España, el número de razas bovinas autóctonas descritas ha aumentado de 25 en 1981 [207] a 40 en 2009 [208].
• En la década de 1960, el Shorthorn griego se describió como una población local [209], pero en 2010 se reconocieron ocho variedades locales distintas [210]. Además de las 33 razas autóctonas reconocidas de Etiopía, en los últimos años se han identificado y comunicado varias más [211-216].
• Para el ganado Fipa, un tipo zenga del suroeste de Tanzania, se describieron dos variedades en 2011 [217].
• Recientemente, el reconocimiento nacional formal de varias razas desi (locales) indias ha aumentado el número de razas de cebú en la India a más de 30.
• Para el ganado Florida Cracker y Pineywoods del sur de los Estados Unidos, casi desaparecido, Ahora se reconocen 5 y 15 líneas y rebaños locales distintos, respectivamente [218].
• En Ecuador se han diferenciado cuatro tipos locales de Sierra Criollos, mantenidos a diferente altitud [219].
Por otro lado, el reconocimiento de varias variedades con diferentes nombres no implica tantas contribuciones independientes a los recursos genéticos [9]. Se siguen varias estrategias para la conservación de razas o variedades en peligro de extinción:
• Rescate y mantenimiento de las poblaciones restantes (en pie). Un ejemplo extremo es el rescate del ganado salvaje en la isla Enderby [220]. El uso de ovocitos y clones de la única vaca superviviente y el semen recolectado de uno de los toros matados en 1991 dio como resultado el nacimiento de seis terneros en 2006.
• Conservación sostenible, por ejemplo mediante publicidad (marca) de las supuestas cualidades únicas de una raza local (por ejemplo, carne de res terminada con pasto o comida lenta): "Si quieres salvar una raza, tiene que tener un trabajo". [221].
• Crioconservación de muestras de semen en EE.UU. y varios otros países [222,223].
• Selección de animales de razas afines que se asemejen a los animales de la raza en peligro de extinción. Ejemplos:
- En 1986 se reconstituyó el Tux-Zillertaler austriaco cruzando las aproximadamente 30 hembras restantes con toros Herens suizos.
- La cría de Ansbach-Triesdorfer, desaparecida en 1940, comenzó en 1987 mediante la selección de vacas alemanas Fleckvieh de la región de Ansbach con los característicos patrones de color moteados en la cabeza y las patas.
- La bordelesa francesa se consideraba extinta en 1960, pero se ha reconstituido desde 1987 utilizando animales mestizos que descienden de la raza original.
La conservación de razas está respaldada por la investigación genética molecular de los recursos genéticos de los animales de granja, tanto a nivel nacional como mundial. Los estudios de diversidad molecular, que a menudo permiten reconstruir la historia del ganado [224], ahora han sido reconocidos en la ciencia genética animal como un nuevo campo de investigación, que complementa el análisis de las relaciones genotipo-fenotipo.
El análisis de ADN con paneles de marcadores genéticos encuentra invariablemente que la mayoría de las razas contienen una gran parte de la diversidad total de la especie, normalmente el 80% o más. La mayoría de los alelos tienen una amplia distribución racial y las razas difieren principalmente en las frecuencias alélicas. Paradójicamente, las razas que claramente contribuyen a la diversidad fenotípica mediante un fenotipo único tienden a ser endogámicas y, por lo tanto, tienen poca diversidad en su ADN.
Los rasgos moleculares específicos de una raza son raros y varias razas también comparten mutaciones funcionales [225].
Los estudios genómicos ofrecen ahora nuevos enfoques para caracterizar con más detalle las diferencias entre razas, así como la diversidad dentro de las razas [226]. Esta información puede muy bien ser útil para una protección eficaz de los recursos genéticos, anticipando futuras demandas del mercado, nuevas enfermedades y cambios climáticos.
(Il) Selección sistemática orientada a la raza. Aunque esto comenzó hace sólo 250 años, ha sido de gran trascendencia y puede considerarse como el período más dinámico en la evolución del ganado.
• Después de la Edad Media, el progreso cultural y técnico y la creciente demanda de alimentos racionalizaron la ganadería europea. A partir del siglo XVIII esto condujo a una gestión organizada de las razas regionales: grupos genéticamente aislados de animales fenotípicamente homogéneos. Esto tuvo lugar en toda Europa, donde las exhibiciones de ganado pronto catalizaron la fusión de las primeras razas de las regiones vecinas. Esto mejoró la productividad de las razas europeas, cambió apreciablemente su apariencia y acentuó las diferencias entre razas.
Desde el siglo XIX, varias razas altamente productivas se extendieron a otros países y continentes (Tabla S2), donde se llevaban libros genealógicos separados. Así, se formaron varios grupos de razas estrechamente relacionadas que se diferenciaban principalmente por su nacionalidad.
• Un desarrollo menos productivo y a menudo abortivo fue la introducción de razas europeas altamente productivas en países tropicales donde no se puede garantizar el manejo intensivo requerido para este ganado.
• En el Nuevo Mundo, una actitud creativa hacia la cría dio lugar a una serie de razas sintéticas taurina o taurindicina, resultado del cruce de ganado de diferentes orígenes. Varios de ellos tienen mucho éxito (Tabla S3). • Un enfoque en razas productivas disminuyó el tamaño de la población de razas locales, varias de las cuales desaparecieron al cruzarse con toros de razas productivas. Esto está siendo contrarrestado por esfuerzos de conservación exitosos.
Concluimos que el desarrollo de los recursos genéticos del ganado ha sido un proceso multifacético y continuamente dinámico, que siempre ha seguido el ritmo de la historia humana a nivel global y local.
Ha resultado en una población mundial de ganado con una considerable diversidad fenotípica y molecular. Las preocupaciones sobre la erosión genética tienden a centrarse en la pérdida de diversidad generada por el desarrollo de la raza durante la tercera fase [9], pero no deben ignorar la diversidad generada durante las fases anteriores. La amenaza más importante es la pérdida de ganado adaptado a las condiciones locales y al manejo extensivo. La gestión futura de la diversidad se beneficiará de una mayor caracterización de todo el genoma de la variación del ADN causante de fenotipos valiosos.