1.1.1Introducción Los suelos proporcionan una inmensa variedad de hábitats que contienen una biodiversidad vasta y aún en gran medida desconocida, dispuesta en una combinación altamente organizada de una fase mineral sólida, una red de poros llenos de agua y aire y materia orgánica muerta en descomposición. Desde los primeros días del estudio de la ciencia del suelo, se ha hecho mucho para describir y comprender la transformación progresiva de los lechos de roca en suelos, incluida la distribución, la naturaleza y las características específicas de los componentes minerales y orgánicos, y las oportunidades y limitaciones que representan para la organismos (Lavelle y Spain 2001; Buol et al. 2003; Coleman et al. 2004; Bardgett et al. 2005). Sin embargo, analizar cómo funciona el suelo como hábitat es un énfasis más reciente, incluida la forma en que los organismos crean sus hábitats y viven en ellos. Los científicos del suelo han descrito la gradación vertical y a veces horizontal de los horizontes del suelo mediante una amplia variedad de sistemas de clasificación de suelos (Baize y Girard 1995; Soil Survey Staff 1999; Brady y Weil 2007). Los físicos del suelo han proporcionado descripciones detalladas de las fases sólida y porosa en sus intentos de modelar los procesos hídricos del suelo (Hillel 1980). Agrónomos y ecologistas han detallado cómo los suelos pueden proporcionar nutrientes y un sustrato físico para el crecimiento de las plantas. Existe una extensa literatura que detalla las transformaciones biológicas, físicas y químicas que ocurren durante la descomposición de la materia orgánica del suelo (mineralización y humificación) (Swift et al. 1979; Lavelle & Spain 2001). La adaptación a vivir en los suelos ha generado una amplia gama de formas de vida y rasgos biológicos específicos. Comprender estas adaptaciones requiere una visión holística de la naturaleza de los suelos, vinculando procesos físicos, químicos y biológicos y tratando de comprender qué implica realmente ser una bacteria o un colémbolo en este entorno. La comprensión de estas adaptaciones es un paso obligatorio antes de que se desarrollen modelos conceptuales del suelo como hábitat dentro de diferentes contextos ambientales, o antes de que se describa la teoría intuitiva (Pachepsky et al. 2001; Lavalle 2009). Por ejemplo, recientemente existe un considerable interés en la estequiometría y las consecuencias ecológicas de las diferencias entre el suministro de nutrientes del suelo y las necesidades de estos nutrientes de los organismos vivos (Gignoux et al. 2001; Guillaume et al. 2001; Sterner & Elser 2002, Osler & Sommerkorn 2007; Hättenschwiler et al. 2008; Marichal et al. 2011). El suelo es un refugio para un gran número de taxones muy antiguos (en términos evolutivos) y un entorno con una gran y enigmática biodiversidad (Anderson 1975). Este tema ha despertado mucho interés. Posteriormente, la biodiversidad en los suelos y su relación con la función del suelo también se ha convertido en un tema muy debatido (por ejemplo, Lavelle et al. 1995; Brussaard et al. 1997; de Ruiter et al. 1998; Andrén & Balandreau 1999; Wolters 2001; André et al. 2002; Muro 2004; Coleman y Whitman 2005; Crawford et al. 2005; Fitter y cols. 2005). Este capítulo describe primero las principales limitaciones que enfrentan los organismos cuando viven en el suelo. Se analiza la forma en que los organismos del suelo han superado estas limitaciones, a través de la autoorganización a través de escalas. Finalmente, se explican las consecuencias que tiene para los suelos y su gestión su carácter autoorganizado. 1.1.2Condiciones en los suelos Los suelos son ambientes compactos donde la vida se concentra en un espacio poroso que normalmente comprende entre el 30% y más del 60% del volumen del suelo en los horizontes superiores. Vivir y moverse en este espacio es la primera limitación importante para los organismos del suelo. El tamaño de los poros es muy variable al igual que su conectividad, lo que puede servir tanto como una oportunidad como como un obstáculo para tener un hogar extendido. El espacio disponible teóricamente accesible a un organismo determinado puede verse aún más reducido por la naturaleza anfibia del sistema, en parte lleno de agua y en parte de aire. Los organismos del suelo deberían adaptarse primero a esta doble restricción tan importante. La segunda limitación importante en el suelo es que se alimentan principalmente de alimentos de baja calidad. Los recursos más abundantes son la hojarasca y la hojarasca leñosa depositada en la superficie del suelo, el material de raíces y la materia orgánica del suelo, un conjunto muy diverso de materiales con diferentes tamaños de partículas y composición química. Aunque relativamente abundantes, estos elementos son en su mayoría de baja calidad nutritiva y potencialmente difíciles de digerir, ya que a menudo combinan desequilibrios estequiométricos y altas concentraciones de compuestos que son muy resistentes a la digestión. Las hojas y también las raíces pueden tener una baja calidad de recursos debido a los metabolitos secundarios que sirven, entre otros, como defensa contra la herbivoría (Harborne 1990; Hol et al. 2004). Estas limitaciones químicas a menudo se ven exacerbadas por la distribución discreta del recurso cuando se combina en la matriz del suelo. 1.1.2.1 Habitar y moverse en suelos La porosidad total del suelo disminuye gradualmente desde los estratos superiores (a menudo que contienen hojarasca) hechos de trozos de material orgánico en descomposición acumulados de diferentes tamaños, hasta el suelo mineral más profundo. Mientras que la porosidad estructural, es decir, la porosidad construida mediante procesos físicos o biológicos, tiende a disminuir bruscamente, la porosidad que separa naturalmente partículas de diferentes tamaños y formas se vuelve progresivamente dependiente de la textura del suelo (es decir, la distribución del tamaño de los granos). Los poros estructurales son generalmente de gran tamaño y varían en su mayoría desde micrómetros a decímetros para algunos canales de raíces o galerías de lombrices y termitas, mientras que los tamaños de los poros texturales varían desde fracciones de micrómetros en suelos arcillosos puros hasta un máximo de decenas de micrómetros en suelos arenosos. Sorprendentemente, aún no se ha logrado la distribución general de los poros entre las clases de tamaño y las mediciones completas de sus conectividades. Se utilizan diferentes metodologías para diferentes clases de tamaño y solo se consideran partes del espectro de porosidad, mientras que la conectividad basada en evaluaciones tridimensionales de tecnologías de imágenes de próxima generación, como la tomografía computarizada, aún está en desarrollo (p. ej. Grimaldi 1993; Vogel y Roth 2001; Pierret et al. 2002; Capowiez et al. 2003, 2011; Young y Crawford 2004; Braudeau et al. 2005; Chan y Govindaraju 2011). La porosidad del suelo no parece exhibir un patrón de distribución continuo en toda la gama de clases de tamaño; la distribución es bastante discontinua y aparentemente sigue un patrón fractal, con concentración de porosidades en escalas discretas (Fig. 1.1.1; Rieu y Sposito 1991; Grimaldi et al. 1993). Se pueden definir tres clases de poros según sus tamaños, el potencial mátrico asociado y la fuerza posterior que se aplicará para extraer las moléculas de agua sostenidas por fuerzas de tensión superficial: microporos, mesoporos y macroporos. Los microporos son poros texturales de un tamaño inferior a 0,15 um. Corresponden a los espacios acumulados entre las partículas del suelo y retienen agua a potenciales inferiores a -1,5 MPa (es decir, más allá del límite donde las plantas pueden extraer agua). Estos poros pueden comprender una gran proporción de la porosidad en suelos de textura fina, por ejemplo 1/3 de la porosidad total de un suelo arcilloso y ninguna en un suelo arenoso (Yong y Wark-entin 1975; Lavelle y España 2001). Los mesoporos son la fracción más pequeña de la porosidad estructural, oscilando entre 0,15 y ca. 30 micras. Retienen agua capilar, mantenida a tensiones de -1,5 MPa a -0,05 MPa, y están disponibles para las plantas. Estos poros comprenden vacíos texturales dejados por conjuntos de partículas de limo y arena y están construidos por una serie de pequeños organismos del suelo (como canales hechos por las raíces más finas o micelios de hongos (Cabidoche y Guillaume 1998) o intervalos entre construcciones microbianas como lo observaron Young y Crawford (2004) y por procesos físicos (grietas y espacios dejados entre los agregados físicos). Los macroporos comprenden la porosidad de gran tamaño del suelo de donde el agua drena casi libremente mientras la conexión de los poros lo permita. Son de origen bastante diverso y han sido creados por procesos físicos o biológicos. La formación de grietas por la retracción física de suelos que se secan o descongelan es un proceso bastante frecuente que crea macroporos físicos. La mayoría de los macroporos se deben a la bioturbación del suelo, que deja macroporos entre los agregados compactos creados por los excrementos de las lombrices o por los caminos compactados de las termitas, y a las actividades de excavación de los ingenieros del ecosistema del suelo (según lo define Jones et al. 1994), predominantemente raíces, lombrices y termitas. y hormigas (Capowiez et al. 2003, 2011; Nahmani et al. 2005; Cerda & Jurgensen 2008; Colloff et al. 2010; Jarvis et al. 2010). La conectividad de los poros de diferentes tamaños es un requisito previo muy importante para la vida en los suelos, ya que determina el dominio físico dentro del cual un organismo determinado puede moverse sin tener que excavar para salir. Aunque se sabe poco sobre la distribución discontinua de las redes de poros en los suelos, es probable que sea una limitación importante para el movimiento y la dispersión de los organismos. Al mismo tiempo, los aislamientos naturales de las poblaciones pueden protegerlas de sus posibles depredadores o competidores y favorecer la enorme biodiversidad observada entre los pequeños organismos del suelo (Postma & van Veen 1990; Young et al. 2008). 1.1.2.2 Respiración en suelos Después de un evento de lluvia o riego, los poros del suelo pueden llenarse completamente con agua. El drenaje vaciará primero los poros más grandes donde se retiene el agua a tensiones muy bajas, siempre que existan conexiones que permitan el drenaje. La evaporación y la evapotranspiración de las plantas eliminarán progresivamente el agua de los poros, primero los más grandes y luego los más pequeños (Papendick y Campbell 1981). Esto es el resultado de las fuerzas de retención de agua que están directamente relacionadas con la distancia entre la molécula de agua y la partícula sólida más cercana. El estado hídrico del suelo puede ser extremadamente variable y las condiciones ambientales pueden pasar de aeróbicas a acuáticas en unas pocas horas, mientras que la dinámica inversa suele ser más lenta. A capacidad de campo (pF 2,5 con una tensión de agua de -0,035 Mpa) todos los poros de un tamaño >10 um se llenan con agua. En pF4.2 (punto de marchitez permanente de las plantas), la tensión hídrica es de ca. -1,5 MPa y el tamaño de los poros todavía completamente llenos de agua es de 0,15 um. Los organismos que viven en agua con respiración acuática tienen mayores posibilidades de sobrevivir si son pequeños y, por lo tanto, viven en los poros más pequeños que permanecen llenos de agua durante períodos de tiempo más largos. En consecuencia, en un suelo a capacidad de campo (aprox. pF 2,5) en el que se ha transferido agua gravimétrica a partes inferiores del perfil o topografía del suelo, la película de agua tiene un espesor de 10 um, proporcionando así ambientes acuáticos a los microbios y a una serie de elementos de microfauna. . Los invertebrados más grandes encontrarán humedad continua y los meso y macroporos contendrán aire que permitirá la respiración. A pF 4,2, la película de agua es de sólo 0,15 um y una tensión de 2000 MPa supera la capacidad de las raíces para extraer agua. Esto explica por qué a pF 4,2 las plantas comienzan a marchitarse, los microorganismos tienen una actividad disminuida y los invertebrados sufren estrés hídrico. Sin embargo, el agua puede quedar retenida en poros de un tamaño mayor al esperado cuando tienen una abertura en forma de cuello de botella, ya que el diámetro de la abertura determina la tensión que se debe ejercer para extraer agua. La anfibiosis en los suelos impone limitaciones específicas a la fisiología de la respiración. La respiración puede ser de tipo acuático, basada en el uso de oxígeno disuelto con branquias o intercambios directos de membrana (por ejemplo, en bacterias y lombrices de tierra) o de tipo aéreo que implica la circulación de aire hacia los sistemas de tráquea o estructuras similares a los pulmones (por ejemplo, artrópodos o gasterópodos). ). Una serie de características fisiológicas y de comportamiento permiten a las especies hacer el mejor uso del ambiente del suelo a pesar de condiciones bastante inestables considerando las proporciones relativas de aire y agua en los poros. La conectividad de los poros de diferentes tamaños es un requisito previo muy importante para la vida en los suelos, ya que determina el dominio físico dentro del cual un organismo determinado puede moverse sin tener que excavar para salir. Aunque se sabe poco sobre la distribución discontinua de las redes de poros en los suelos, es probable que sea una limitación importante para el movimiento y la dispersión de los organismos. Al mismo tiempo, los aislamientos naturales de las poblaciones pueden protegerlas de sus posibles depredadores o competidores y favorecer la enorme biodiversidad observada entre los pequeños organismos del suelo (Postma & van Veen 1990; Young et al. 2008). 1.1.2.2 Respiración en suelos Después de un evento de lluvia o riego, los poros del suelo pueden llenarse completamente con agua. El drenaje vaciará primero los poros más grandes donde se retiene el agua a tensiones muy bajas, siempre que existan conexiones que permitan el drenaje. La evaporación y la evapotranspiración de las plantas eliminarán progresivamente el agua de los poros, primero los más grandes y luego los más pequeños (Papendick y Campbell 1981). Esto es el resultado de las fuerzas de retención de agua que están directamente relacionadas con la distancia entre la molécula de agua y la partícula sólida más cercana. El estado hídrico del suelo puede ser extremadamente variable y las condiciones ambientales pueden pasar de aeróbicas a acuáticas en unas pocas horas, mientras que la dinámica inversa suele ser más lenta. A capacidad de campo (pF 2,5 con una tensión de agua de -0,035 Mpa) todos los poros de un tamaño >10 um se llenan con agua. En pF4.2 (punto de marchitez permanente de las plantas), la tensión hídrica es de ca. -1,5 MPa y el tamaño de los poros todavía completamente llenos de agua es de 0,15 um. Los organismos que viven en agua con respiración acuática tienen mayores posibilidades de sobrevivir si son pequeños y, por lo tanto, viven en los poros más pequeños que permanecen llenos de agua durante períodos de tiempo más largos. En consecuencia, en un suelo a capacidad de campo (aprox. pF 2,5) en el que se ha transferido agua gravimétrica a partes inferiores del perfil o topografía del suelo, la película de agua tiene un espesor de 10 um, proporcionando así ambientes acuáticos a los microbios y a una serie de elementos de microfauna. . Los invertebrados más grandes encontrarán humedad continua y los meso y macroporos contendrán aire que permitirá la respiración. A pF 4,2, la película de agua es de sólo 0,15 um y una tensión de 2000 MPa supera la capacidad de las raíces para extraer agua. Esto explica por qué a pF 4,2 las plantas comienzan a marchitarse, los microorganismos tienen una actividad disminuida y los invertebrados sufren estrés hídrico. Sin embargo, el agua puede quedar retenida en poros de un tamaño mayor al esperado cuando tienen una abertura en forma de cuello de botella, ya que el diámetro de la abertura determina la tensión que se debe ejercer para extraer agua. La anfibiosis en los suelos impone limitaciones específicas a la fisiología de la respiración. La respiración puede ser de tipo acuático, basada en el uso de oxígeno disuelto con branquias o intercambios directos de membrana (por ejemplo, en bacterias y lombrices de tierra) o de tipo aéreo que implica la circulación de aire hacia los sistemas de tráquea o estructuras similares a los pulmones (por ejemplo, artrópodos o gasterópodos). ). Una serie de características fisiológicas y de comportamiento permiten a las especies hacer el mejor uso del ambiente del suelo a pesar de condiciones bastante inestables considerando las proporciones relativas de aire y agua en los poros. generalmente tiene bajas concentraciones de nutrientes. Los polifenoles y la lignina son a veces componentes abundantes de los materiales vegetales y generalmente son difíciles de digerir, si no tóxicos (Lavelle et al. 1993; Tian et al. 1995; Hättenschwiler y Vitousek 2000; Schweitzer et al. 2004). Además, tras la muerte de las hojas, los polifenoles se combinan con las proteínas creando compuestos proteicos polifenólicos altamente resistentes (Handley 1961; Toutain 1987; Palm & Sanchez 1991). Los polifenoles presentes en las vacuolas de las células vivas se mezclan con el contenido celular cuando las hojas mueren. Se combinan con proteínas citoplasmáticas y forman complejos hasta el 72% del nitrógeno de las hojas recién muertas y el 85% de las raíces (François et al. 1986). Sólo unos pocos organismos liberan eficientemente nitrógeno de estos compuestos, principalmente los hongos basidiomicetos conocidos como hongos de pudrición blanca. La actividad bacteriana en los intestinos de las lombrices también puede degradar estos sustratos (Toutain 1987). Esta descomposición se lleva a cabo bajo limitaciones físicas debido a la dureza ocasional de los tejidos y estructuras. La materia orgánica del suelo (MOS) es otro recurso abundante que comprende de 20 a >100 Mg ha' y se distribuye por todo el perfil del suelo en concentraciones que disminuyen con la profundidad. Análisis detallados revelan que este recurso, aunque abundante, presenta una serie de graves inconvenientes cuando se utiliza como recurso alimentario. Además de tener limitaciones estequiométricas similares a las de la hojarasca y la hojarasca leñosa, la MOS está enriquecida en compuestos húmicos polimerizados que pueden ser altamente resistentes a la descomposición y también formar complejos altamente estables con minerales arcillosos. La digestión de la MOS por parte de los invertebrados que se alimentan del suelo requiere actividades enzimáticas específicas además de la capacidad de ingerir grandes volúmenes de suelo enriquecido con OM mediante búsqueda selectiva de alimento como lo hacen las lombrices endogeicas polihúmicas (Lavelle 1983). Aunque varios modelos consideran una evolución continua más que discreta de la MOS (Gignoux et al. 2001), los ejercicios de observación y modelado tienden a apoyar una clasificación discontinua (Smith et al. 1997, 2002). Por ejemplo, el modelo CENTURY propone una clasificación discontinua de la materia orgánica en tres grupos diferentes (Parton et al. 1983; Jenkinson et al. 1987; Smith et al. 2002). El primero es un pool metabólico principalmente de biomasa microbiana, que tiene un tiempo de renovación relativamente rápido (2-4 años en condiciones de climas templados) y sólo comprende del 3-5% del C del suelo (Lavelle y España 2001). La biomasa microbiana, un recurso de alta calidad en teoría, solo representaría entre el 0,1% y el 0,3% del volumen total del suelo en la mayoría de los suelos, probablemente no suficiente para sustentar a un invertebrado geófago que utilizaría exclusivamente este recurso en ausencia de estrategias de alimentación altamente adaptadas. El segundo es un estanque físicamente protegido que comprende residuos orgánicos incluidos en agregados compactos del suelo y, por lo tanto, está aislado de sitios donde las actividades microbianas los descompondrían fácilmente. Este depósito, que generalmente incluye alrededor de la mitad del C no microbiano del suelo y tiene una renovación más prolongada (20 a 50 años en condiciones de clima templado), puede variar significativamente según el estado de la estructura física del suelo. En los vertisoles de la isla caribeña de Martinica, por ejemplo, la horticultura intensiva con una cobertura de suelo limitada puede disminuir el contenido de materia orgánica del suelo de 36 g C kg ' en pastos semipermanentes a 16 g C kg' después de 15 años de horticultura intensiva, tras la destrucción de agregados y la mineralización de la MO que había sido protegida físicamente (Blanchart et al. 2004). Después de 4 años de restauración de pastos, el contenido de C había aumentado hasta 24,8 g kg-' mientras que en un tratamiento sin plantas ni lombrices de tierra, el contenido de C disminuyó aún más hasta 14,1 g kg-1. La diferencia entre el valor de los pastos y el valor mínimo en horticultura corresponde a la MO físicamente protegida. La fracción físicamente protegida sólo es accesible a los organismos del suelo si se descomponen los agregados; además, se requiere una inversión energética bastante grande para utilizar materia orgánica que sólo comprende una proporción limitada (aprox. 5% en casos favorables) de los agregados. El tercero es un depósito químicamente protegido, generalmente equivalente a la cantidad del depósito físicamente protegido que comprende compuestos húmicos recalcitrantes con un tiempo de renovación muy largo (800-1200 años). Este MO permanece cuando los suelos han sido altamente degradados por, por ejemplo, prácticas agrícolas intensivas con labranza intensiva, retorno limitado de residuos orgánicos y suelo mantenido desnudo durante varios meses al año. En el ejemplo del vertisol de Martinica, esta reserva comprendería esencialmente el C restante después de 15 años de horticultura más 4 años sin cubierta vegetal, el 39% de la MOS total en este caso. Este conjunto puede descomponerse si la MO fresca permite un efecto de cebado sobre la actividad microbiana. La escasez de estos compuestos, especialmente en horizontes de suelos profundos, explicaría, al menos en parte, el largo tiempo de residencia de esta MO (Fontaine et al. 2007). Moco en las tripas de las lombrices de tierra (Martin et al. 1987) y los exudados en las rizosferas de las plantas (Brown et al. 2000; Kuzyakov 2002) son, sin embargo, conocidos por desencadenar tales efectos de preparación. Los recursos solubles, o recursos fácilmente asimilables, existen en los suelos en cantidades considerables. Procedentes directamente del metabolismo del organismo, comprenden exudados de raíces o micorrizas, moco de lombriz y algunas otras fuentes menores. Los exudados de raíces y otros elementos sólidos de la rizodeposición son una fuente bastante abundante que comprende en promedio el 17% del C neto fijado mediante la fotosíntesis (Nguyen 2003). Se liberan en los suelos principalmente como polisacáridos con pesos moleculares relativamente bajos. Esto representa una cantidad total de varios Mg de masa seca ha', una masa bastante considerable de C fácilmente asimilable. Aunque los contenidos de N informados en los exudados son generalmente bajos, Wichern et al. (2008) indican que entre el 4% y el 71% del N vegetal total asimilado se puede encontrar en los depósitos de las raíces, con medianas respectivas del 16% en leguminosas y 14% en cereales. Aunque muchos estudios se han centrado en los elementos presentes en concentraciones muy bajas en los exudados (hormonas y micronutrientes), en realidad representan una fuente de C muy grande y fácilmente disponible que tiene profundos efectos sobre las actividades microbianas y faunísticas en la rizosfera (Gregory 2006). El uso de la rizodeposición como recurso para los organismos del suelo provoca una serie de limitaciones para los organismos de la rizosfera. Los recursos basados en rizodeposición generalmente tienen bajos contenidos en nutrientes, lo que obliga a los organismos que viven en ellos a buscar fuentes complementarias fuera de la rizosfera y/o adaptar su metabolismo de C a esta condición (Kuzyakov et al. 2000; Muhammad et al. 2007). También son un recurso pulsado que se produce en momentos específicos y en las puntas de las raíces con un patrón de distribución muy discreto en el volumen del suelo. Su distribución desigual en el volumen del suelo y su patrón temporal impredecible de producción requieren estrategias altamente específicas para su uso por parte de organismos heterótrofos. Los hongos micorrízicos que se benefician directamente de la asignación de C de las plantas a las raíces al tomar C del interior de las raíces probablemente utilizan una gran parte de los recursos translocados de las plantas al suelo (Högberg y Read 2006). El moco intestinal y cutáneo de las lombrices de tierra tienen una función similar a los exudados de las raíces, aunque con diferentes composiciones. Los mocos son glicoproteínas de pesos moleculares relativamente bajos producidas en la superficie del cuerpo de las lombrices como lubricante o agregadas al contenido intestinal en el proceso de digestión (Cortez y Bouché 1987; Martin et al. 1987). Aunque rara vez se ha estimado la composición y cantidad de moco cutáneo perdido en el suelo, Jegou et al. 2001), sus efectos sobre las actividades microbianas en el revestimiento de las madrigueras de lombrices son bien conocidos. El moco intestinal es quizás un componente más importante en los ecosistemas donde abundan las lombrices de tierra que el moco cutáneo. El moco intestinal es una glicoproteína de 40 a 60 mil Da de tamaño que se agrega en proporciones del 5 al 37% en peso seco equivalente al alimento ingerido en la parte anterior del intestino (Martin et al. 1987; Trigo et al. 1999). . Aunque se reabsorbe en gran medida en el intestino posterior, este moco representa un rico recurso que es utilizado por la microflora ingerida durante el tiempo de tránsito de 20 min a 4 h del suelo a través de esta parte de los intestinos de las lombrices (Lavelle et al. 1995). 1.1.3Estrategias adaptativas de los organismos del suelo. Según sus respectivos tamaños, formas de vida y fisiología, los organismos del suelo han desarrollado diferentes tipos de estrategias adaptativas para hacer frente a las tres limitaciones principales del hábitat del suelo de forma individual o mediante asociaciones mutualistas. De hecho, algunos están mejor adaptados que otros para afrontar las limitaciones del entorno del suelo. Esta situación ha llevado al desarrollo de asociaciones en las que se comparten fortalezas adaptativas complementarias. Una consecuencia interesante es que la autoorganización basada principalmente en intensas interacciones mutualistas y/o no tróficas entre organismos parece ser un proceso predominante en los suelos que a su vez ha promovido un modo de funcionamiento que es único en la biosfera. Ninguno de los grupos de organismos del suelo está adaptado de manera óptima a cada una de las tres limitaciones principales del suelo. El tamaño refleja en gran medida la capacidad para enfrentar cada tipo de restricción (Lavelle et al. 1997; Fig. 1.1.2; Tabla 1.1.1). Una característica notable del desarrollo de los suelos ha sido la coevolución entre organismos con estrategias adaptativas muy diferentes que les ha permitido adaptarse a un entorno severamente restrictivo. Dado que ninguno de los organismos individualmente pudo adaptarse completamente a las tres limitaciones principales, las interacciones han aprovechado al máximo las principales capacidades de cada uno. 1.1.3.1 Digestión y cooperación Todos los demás organismos aprovechan la extraordinaria capacidad de la comunidad microbiana para digerir los sustratos más recalcitrantes (como la celulosa, la quitina, la lignina o los compuestos proteicos fenólicos) y producir una amplia gama de productos similares a las hormonas. Estos, a su vez, proporcionan mecanismos más o menos sofisticados para la selección y estimulación de las actividades de las poblaciones microbianas (incluida la depredación) y su transporte a nuevos sustratos para su descomposición. En general, los invertebrados tienen capacidades relativamente limitadas para digerir compuestos orgánicos. Algunas lombrices de tierra, por ejemplo, no tienen enzimas celulolíticas adecuadas (Lattaud et al. 1999). Las celulasas que se encuentran en el intestino son liberadas al menos en parte por la microflora del suelo ingerida en la parte media del intestino. Estos microorganismos se estimulan primero de forma selectiva en la parte anterior del intestino, donde se añade un volumen de agua y entre el 5 y el 35 % del peso de la tierra ingerida como moco intestinal y se produce una mezcla energética (Barois y Lavelle 1986; Trigo et al. 1999). . Una vez que se restablece su plena actividad, comienzan a digerir sustratos orgánicos y a liberar sustratos en el intestino que pueden ser asimilados por ellos mismos y por los gusanos. Otros ejemplos de digestión y cooperación son la transferencia de enzimas de bacterias a nematodos o mutualistas simbióticos. Un ejemplo de transferencia horizontal entre bacterias y nematodos fitoparásitos sugiere que la cooperación entre invertebrados y microorganismos en la digestión de recursos de baja calidad puede ser mucho más amplia y diversa de lo que se imagina actualmente (Smant et al. 1998). Los hongos musco-orrízicos desempeñan funciones especiales en los suelos al proporcionar a las plantas nutrientes que se alimentan fuera de la zona de las raíces, en asociación con microorganismos libres que viven en su micorrizosfera (Hög-berg & Read, 2006). Se proporciona más información sobre este tipo de interacciones en el Capítulo 1.2 de Wurst et al. (este volumen). 1.1.3.2 Movimientos, construcción de hábitat y bioturbación La capacidad de los ingenieros de ecosistemas del suelo para cavar, excavar y mezclar constantemente el suelo es esencial para la expansión y el mantenimiento del espacio poroso estructural y para la selección y redistribución de microorganismos. Las raíces realizan una considerable "perforación biológica" (Cresswell y Kirkegaard 1995; Angers & Caron 1998), un proceso bien reconocido pero aún pobremente cuantificado. Las lombrices de tierra son los bioturbadores más eficientes del suelo, capaces de ingerir y egerir como macroagregados sólidos hasta 1200 Mg de suelo seco por ha (Lavelle y España 2001) y perforar hasta 900 m de galerías por m (Kretzschmar 1982). Producen macroagregados con propiedades bastante complejas en cuanto a distribución y secuestro de materia orgánica (Martin 1991; Fonte et al. 2007). Las termitas y las hormigas son otros poderosos ingenieros de ecosistemas que completan o reemplazan las actividades de las lombrices en la mayoría de los ecosistemas donde están presentes (Lobry de Bruyn y Conacher 1990). En condiciones específicas, se ha afirmado que los isópodos son responsables de importantes transferencias de suelo (Yair 1995; Jones et al. 2006; Davidson et al. 2010). Además de las principales actividades de estos importantes ingenieros, la mayoría de los organismos del suelo desarrollan cierto grado de actividades de ingeniería, aunque a escalas más pequeñas. La ingeniería física microbiana, por ejemplo, puede ser importante cuando se miden con precisión los cambios a muy pequeña escala en la distribución de partículas y la perforación de canales microscópicos por parte de micelios fúngicos (Cabidoche y Guillaume 1998; Young y Crawford 2004). 1.1.3.3 Condiciones anfibióticas Dependiendo de la dependencia del agua libre en el suelo, los organismos han desarrollado diferentes grados de resistencia, desde quistes y esporas hasta estados de reposo o estados inespecíficos que involucran diferentes grados de desecación y/o construcción de estructuras específicas (Jiménez et al. 2000; Figura 1.1.3). La resistencia a la desecación generalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño (Lavelle y España 2001), aunque algunos invertebrados relativamente grandes, como las hormigas, pueden sobrevivir en ambientes extremadamente secos. 1.1.4 Autoorganización y organización espacial de los suelos La autoorganización ha llevado a los organismos del suelo a desarrollar interacciones y adaptarse a las limitaciones del suelo (Lavelle et al. 2004a; Lavelle et al. 2006). Los ingenieros de ecosistemas del suelo utilizan la energía movilizada a través de las actividades microbianas y la fotosíntesis (para las plantas y sus raíces) para construir hábitats en la matriz compacta del suelo y vivir allí en mutualidad con los organismos asociados con ellos. La cuestión teórica de si al hacerlo realmente extienden su fenotipo y aumentan su aptitud o simplemente tienen un efecto accidental en otros organismos todavía se debate (Couquet et al.) 2006). 1.1.4.1 Los suelos como sistemas autoorganizados Los suelos pueden considerarse sistemas autoorganizados de acuerdo con los criterios definidos a continuación (Perry 1995; Lavelle et al. 2006): 1. Se caracterizan por un orden donde se habría predicho el desorden. La organización de los horizontes del suelo, la distribución de los poros entre clases de tamaño y su disposición espacial, la estructura de las comunidades microbianas y de invertebrados y las redes alimentarias se encuentran entre los muchos ejemplos de "organización" y "orden" en los suelos. 2. Las estructuras y los procesos se refuerzan mutuamente. Un ejemplo obvio es la construcción de nidos epigeos por insectos sociales que los protegen de condiciones climáticas peligrosas y de depredadores. Otro ejemplo es el mantenimiento de la porosidad estructural del suelo por parte de invertebrados y raíces que, a su vez, mejora sus propias actividades y otras actividades biológicas asociadas al mejorar la capacidad de infiltración y almacenamiento de agua. 3. El sistema mantiene el orden dentro de los límites mediante interacciones internas. De hecho, las observaciones específicas tienden a mostrar que los dominios funcionales de los ingenieros de ecosistemas del suelo, es decir, el volumen de suelo que está moldeado por sus actividades (Lavelle 2002), tienen límites reconocibles. Estos se pueden extraer, por ejemplo, observando las firmas espectrales del infrarrojo cercano (NIRS) de los macroagregados que comprenden su dominio (Hedde et al. 2005). A gran escala, las poblaciones de lombrices, termitas o raíces a menudo se distribuyen en parches dentro de los cuales los suelos tienen características y funciones notablemente específicas (Elridge y Greene 1994; Rossi et al. 1996; Jouquet et al. 2006). En las escalas más pequeñas, la observación precisa de los ambientes microbianos también revela cierto grado de construcción del hábitat (Cabidoche y Guillaume 1998; Young y Crawford 2004). A pesar de la dificultad para clasificar rigurosamente el tipo de interacciones desarrolladas en estos sistemas, parece estar basado en gran medida en mutualismo y/o relaciones no tróficas similares a la ingeniería de ecosistemas Jones et al. 1994). 4. Lejos del equilibrio, estos sistemas se encuentran efectivamente en un estado de equilibrio dinámico. Los experimentos muestran que la función física del suelo puede modificarse profundamente cuando las perturbaciones afectan la actividad de los invertebrados (Blanchart et al. 1997; Mando 1997; Barros et al. 2001). Las especies invasoras, por ejemplo, pueden mejorar desproporcionadamente una función (por ejemplo, producir grandes estructuras compactas o mineralizar la materia orgánica acumulada en las capas de humus) de manera que el sistema ya no mantenga su equilibrio dinámico (Chauvel et al. 1999; Hendrix 2006). Cuando son eliminados por prácticas agresivas de manejo de la tierra, las condiciones ambientales que mantenían en su esfera de influencia pueden cambiar drásticamente; un ejemplo puede ser la desaparición del control ejercido por las comunidades de nematodos fitoparásitos sobre las especies más agresivas de su propia comunidad cuando se aplican nematicidas y, en última instancia, dejan a las especies más agresivas sin competidores (Lavelle et al. 2004b). 5. Se puede considerar que los sistemas naturales comprenden una jerarquía de sistemas autoorganizados integrados, estabilizados por relaciones cooperativas y centrados en fronteras espaciales y temporales. Por lo tanto, la función del suelo se concibe como una combinación de procesos que vincula procesos de rápido desarrollo a pequeña escala con procesos progresivamente de mayor escala y más lentos (Fig. 1.1.4). La analogía con los dispositivos mecánicos está respaldada por la observación de escalas discretas para las interacciones en los suelos y diferentes velocidades en los procesos. Esta visión es claramente opuesta a la supuesta por los modelos que presentan el funcionamiento del suelo como redes complejas de interacciones sin una organización espacial específica ni restricciones espaciales específicas. 1.1.5 Escalas discretas en la función del suelo Se han identificado cinco escalas relevantes en la función del suelo (Fig. 1.1.4). En cada escala, las interacciones entre organismos de uno o varios grupos se desarrollan dentro de los límites de estructuras tales como biopelículas, mesoagregados o dominios funcionales de ingenieros de ecosistemas de invertebrados (Lavelle et al. 2004a). Aunque estas escalas se reconocen implícitamente, basándose en observaciones, la evidencia de una organización tan discreta del medio ambiente del suelo es todavía bastante débil. Si bien se observan patrones discretos tanto en la porosidad como en la distribución del fraccionamiento de agregados (Menéndez et al. 2005; Globus 2006; Fedotov et al. 2007), los datos aún son bastante escasos y fragmentarios. Estudios que consideren la aplicación del modelo fractal a, p.e. porosidad del suelo, se han aplicado con éxito a parte del rango de porosidad del suelo, pero, sorprendentemente, ningún estudio ha considerado nunca todo el rango de porosidades. Escala 1: biopelículas microbianas. El hábitat más pequeño en los suelos está representado por conjuntos de partículas minerales y orgánicas de aproximadamente 20 um de tamaño, llamados microagregados (Fig. 1.1.4, Escala 1). La mayoría de las transformaciones químicas que resultan en el ciclo de la materia orgánica y la fertilidad química del suelo son realizadas por microorganismos en micrositios y biopelículas. Con algunas excepciones (por ejemplo, costras superficiales formadas por cianobacterias; Leys y Elridge 1998), estas estructuras están incrustadas en estructuras de mayor escala fabricadas y/o habitadas por organismos más grandes que organizan el espacio a escalas mayores. Escala 2: microredes alimentarias. Los microorganismos pueden vivir dentro (por ejemplo, en microporos llenos de agua) o fuera de los mesoagregados del suelo (aprox. 100-500 um; Hat-tori y Hattori 1976), lo que a su vez determina su acceso a los recursos, su exposición a los depredadores y su inclusión como presa en Sistemas de microredes alimentarias (Escala 2). A esta escala, los microagregados forman conjuntos que dejan espacios entre ellos donde solían vivir microdepredadores, como nematodos y protistas que viven de biomasa microbiana y controlan sus poblaciones y actividades. A esta escala también pertenecen conjuntos específicos de microorganismos de la rizosfera. Las micorrizas y su micorrizosfera operan a la misma escala, lo que representa una opción autótrofa para interacciones en esta escala particular (Högberg & Read 2006). Escala 3: dominios funcionales de los ingenieros de ecosistemas (Lavelle 2002). En la escala de decímetros a decámetros, los ingenieros de ecosistemas y los factores abióticos determinan la arquitectura de los suelos a través de la acumulación de agregados y poros de diferentes tamaños, microagregados de Escala 1, mesoagregados de Escala 2 y macroagregados que estos producen. Estas esferas de influencia (= dominios funcionales) (Escala 3) se extienden horizontalmente sobre áreas que van desde decímetros (por ejemplo, la rizosfera de una mata de hierba) hasta 20-30 m (drilosfera de una determinada población de lombrices) o más, y desde unos pocos centímetros hasta unos pocos metros de profundidad. , dependiendo del organismo (Decaëns & Rossi 2001; Jimenez et al. 2001). Escala 4: mosaicos de dominios funcionales a escala de parcela. Los dominios funcionales se distribuyen en parches que pueden tener distribuciones discretas o anidadas y forman juntos un mosaico de parches (Escala 4). Un mosaico de este tipo ha sido descrito, por ejemplo, por Rossi. (2003) quienes observaron la distribución de dos grupos de lombrices con efectos opuestos en los suelos. Un grupo llamado "compactación" estimularía la macroagregación del suelo a través de la acumulación de heces compactas grandes (aproximadamente 1 cm) y reduciría la macroporosidad del suelo con los consiguientes valores altos de la densidad aparente del suelo (Blanchart et al. 1997). Otro grupo denominado "descompactación" tendría un efecto opuesto al romper agregados grandes en pedazos más pequeños con una disminución resultante en la densidad aparente y una mayor densidad de raicillas que encuentran un ambiente más adecuado en estos parches. Probablemente existan diseños más complejos que mezclan dominios espaciales de termitas, hormigas, lombrices y raíces de plantas, aunque rara vez se han abordado su estructura y las relaciones entre sus diferentes constituyentes. Sin embargo, todavía se sabe poco sobre la organización espacial de los dominios funcionales de todas las comunidades de ingenieros de ecosistemas. Por ejemplo, es necesario investigar si las rizosferas de las raíces y los dominios funcionales de los ingenieros de ecosistemas de invertebrados son entidades separadas. Las señales espectrométricas del infrarrojo cercano de los macroagregados del suelo muestran señales claramente diferentes para los biogénicos. estructuras formadas por diferentes especies de macroinvertebrados. También muestran que dentro de la matriz del suelo, algunos macroagregados pueden haber sido construidos en común por raíces y lombrices de tierra, mientras que otros exhiben señales específicas únicas (Zhang et al. 2009; Hedde et al. 2005; Zangerlé et al. 2011). Escala 5: paisaje/cuenca. A nivel de paisaje conviven diferentes ecosistemas en un mosaico con patrones claramente definidos (Escala 5). La aparición y distribución de tipos de cobertura terrestre en los paisajes pueden ser el resultado de variaciones naturales en el medio ambiente y/o la gestión humana de la tierra. Los procesos de formación de suelos, por ejemplo, son muy sensibles a la topografía, lo que genera la formación de catenas de suelos desde las zonas superiores hacia las inferiores. Diferencias significativas en el tipo de suelo a esta escala a menudo determinan diferentes tipos de vegetación y la formación de un mosaico de ecosistemas (Sabatier et al. 1997). En las regiones de sabana de África occidental, las mesetas que tienen un suelo espeso y un horizonte de grava a menudo están cubiertas de bosques abiertos. Las laderas que tienen suelos menos profundos tienen menos árboles; Las zonas bajas presentan suelos de textura fina resultantes del transporte y acumulación de elementos finos desde las zonas superiores. También son ambientes más húmedos donde la vegetación se compone de pastos y hierbas. En las zonas ribereñas de las cuencas fluviales, los bosques de galería pueden utilizar la disponibilidad constante de agua de un nivel freático ubicado cerca de la superficie (Brabant 1991). Por otro lado, cada vez hay más pruebas de que la composición y estructura de los mosaicos artificiales creados con la gestión del suelo tienen efectos sobre la biodiversidad y la distribución de los hábitats del suelo (Lavelle et al. 2010). La formación de suelos a escalas regionales es uno de los servicios ecosistémicos que integra procesos a todas las escalas; es un proceso lento que se extiende durante largos períodos de tiempo y está determinado en gran medida por las condiciones climáticas y la naturaleza del material original. En zonas templadas, por ejemplo, se necesitan 20.000 años para transformar el material original de aluminosilicato en un suelo de capa espesa, pero se necesita la mitad de ese tiempo para desarrollar material rico en carbonatos (Chesworth, 1992). La mayoría de los suelos en el norte de Europa y América que se formaron después del retroceso de los glaciares hace 20.000 años todavía tienen propiedades de suelos relativamente jóvenes, en comparación con los suelos de Australia o algunas partes de África que comenzaron a formarse hace millones de años (Fyfe et al. 1983). 1.1.6 El desafío de un uso ecoeficiente de los suelos La estrecha interdependencia en todos los niveles de integración de los organismos, las comunidades, sus hábitats en los suelos y los procesos ecosistémicos desarrollados en estos entornos tiene fuertes desafíos científicos e implicaciones prácticas. Los científicos deben desarrollar teorías y herramientas para caracterizar, clasificar y evaluar los suelos considerando todos estos niveles de integración involucrados. Luego, estas herramientas pueden ser utilizadas por científicos y profesionales para definir las condiciones para un uso ecoeficiente de los suelos con el objetivo de una combinación de desarrollo económico y social al tiempo que se conserva o mejora el capital natural. En última instancia, la práctica puede crear agroecosistemas con todas las unidades funcionales necesarias reunidas para optimizar la producción de bienes y servicios ecosistémicos. 1.1.6.1 Desarrollando la teoría El modelo de autoorganización de los sistemas edáficos sigue siendo una visión intuitiva, aunque alimentada por una gran cantidad de observaciones precisas y hechos probados. Un elemento clave que debe probarse es la realidad de la distribución discreta de unidades funcionales en todas las escalas probando la organización discontinua del espacio poroso en todas las escalas espaciales. Aunque se ha proporcionado evidencia para algunas escalas a partir de la observación (Grimaldi et al. 1993) o ejercicios de modelado (Menéndez et al. 2005), las evaluaciones de todas las porosidades, desde los poros texturales más pequeños hasta los macroporos más grandes, realizadas por ingenieros de ecosistemas y procesos físicos. son requeridos. Covariaciones significativas entre las mediciones de biodiversidad y la diversidad de los tamaños de poros indicarían que la composición y estructura del hábitat son importantes para determinar la biodiversidad en los suelos. De hecho, los desarrollos teóricos sobre la biodiversidad en los suelos tienden a pasar por alto en gran medida las limitaciones físicas de los procesos biológicos. La teoría debería entonces describir cómo la evolución impulsada por las limitaciones del suelo ha llevado a las comunidades a formar sistemas autoorganizados con mecanismos de interacción específicos, aunque en gran medida ignorados. La producción de exudados por las raíces es un ejemplo simple de un mecanismo trófico que organiza comunidades de descomponedores y redes alimentarias en la rizosfera (Lambers et al. 2009). La composición y los flujos de exudados son rasgos de las plantas que ciertamente influyen en las actividades microbianas en los suelos y sus interacciones con otros organismos. A medida que se acumulan investigaciones sobre el tema, han aparecido interacciones más complejas, que implican transferencias horizontales de genes o efectos sobre la expresión genética (Smant et al. 1998; Ashelford et al. 2001). La creación de estructuras físicas en el suelo que actúan como extensiones de fenotipos es otro mecanismo que puede haber aumentado la aptitud a nivel de especies y comunidades (Jouquet et al. 2006) al influir en los procesos a sus escalas. Por lo tanto, los científicos deberían investigar las comunidades, el hábitat, la posible creación de estructuras físicas y la participación en los procesos operados para cada unidad funcional ilustrada como elementos del modelo conceptual de la Fig. 1.1.4. Esto permitiría probar la existencia de patrones generales en la constitución de unidades funcionales en cada escala y evaluar los sistemas autoorganizados, su biodiversidad y participación en la formación de estructuras físicas del suelo y en la provisión de servicios ecosistémicos a sus escalas. Finalmente, una cuestión importante es la adaptación de las unidades funcionales observadas en una escala a las adyacentes. Cuando las plantas, los microorganismos y la fauna han coevolucionado durante períodos de tiempo muy largos, la introducción de elementos extraños, como plantas de cultivo y microorganismos introducidos en sistemas gestionados, y la desaparición de la fauna local pueden cambiar y/o perjudicar las funciones basadas en interacciones entre estos organismos (por ejemplo, adaptación de micorrizas locales a plantas introducidas o respuesta de un cultivar introducido a cambios locales en la expresión genética inducidos por lombrices de tierra). La falta de coincidencia entre los elementos introducidos artificialmente puede perjudicar algunas funciones del ecosistema. La compactación del suelo por lombrices de tierra invasoras en pastos tropicales (Chauvel et al. 1999), o la baja capacidad de algunos cultivares recientes de soja para seleccionar las hebras de rizobio más eficientes (Kiers et al. 2007), son ejemplos de tales desajustes. 1.1.6.2 Composición de comunidades autoorganizadas a una escala determinada Se espera que largos períodos de coevolución hayan seleccionado la mejor combinación de organismos, basándose en el principio general propuesto por Allee et al. (1949) que las interacciones entre organismos cambian progresivamente de adversas a neutrales y mutualistas. El grado más alto de interacción está representado por la simbiogénesis, es decir, la fusión de varios organismos en uno solo que se beneficia de las capacidades de cada componente (Mereschkowsky 1926; Margulis & Sagan 2002). Siguiendo esta lógica, las plantas deben haber coevolucionado, p.e. con hongos micorrízicos que se han adaptado mejor a una población de plantas determinada en un entorno determinado. Bezemer et al. (2010) muestran que las comunidades de nematodos en rizoesferas de ocho especies de plantas diferentes son específicas de cada planta (autoorganización en la Escala 3) y también dependen hasta cierto punto de la composición de la comunidad de plantas donde crecen estas especies de plantas (Escala 4). Estos ejemplos muestran el interés de probar la existencia de interacciones específicas entre componentes de comunidades dentro de cada escala e identificar los rasgos de los organismos que hacen que las especies (de plantas, invertebrados o microorganismos) sean más o menos compatibles y mutuamente beneficiosas. Los rasgos fisiológicos y genéticos probablemente estén profundamente involucrados en la calidad de las interacciones interespecíficas. Por ejemplo, los efectos positivos de las lombrices de tierra sobre el crecimiento de las plantas pueden estar mediados por colonias bacterianas específicas que liberan promotores del crecimiento de las plantas en los excrementos de las lombrices, con efectos generales o específicos de cada especie sobre las plantas (Tomati et al. 1988; Blouin et al. 2005). Por otro lado, se han observado diferencias en la respuesta de cinco cultivares de arroz a la inoculación de la lombriz Pontoscolex corethru-rus y a la aplicación de biocarbón (Noguera et al. 2011). Este resultado lleva a la pregunta de si la adaptación de los cultivares de plantas a las condiciones del suelo bajo prácticas intensivas convencionales no ha llevado a la pérdida de genes específicos involucrados en las interacciones entre las plantas y las lombrices de tierra. En condiciones similares de selección intensiva de plantas, Kiers et al. (2007) muestran que las leguminosas tienden a perder su defensa contra rizobios ineficaces. La calidad de las interacciones dentro de cada escala debe evaluarse con indicadores específicos. Se basarían en atributos tales como la diversidad de los diferentes componentes (comunidades microbianas y faunísticas en unidades funcionales en las escalas 1 a 3) y su compatibilidad evaluada mediante pruebas estándar de laboratorio o de campo (por ejemplo, respuesta de las plantas a las comunidades microbianas o faunísticas presentes en el suelo, la longitud y la complejidad de las redes alimentarias en la Escala 2). 1.1.6.3 Estructuras físicas como hábitat de organismos Un segundo atributo importante de las unidades funcionales representadas en la Fig. 1.1.4 es la creación de un conjunto de estructuras que forman hábitats para los organismos (Ritz & Young 2011). Estas estructuras pueden describirse con parámetros físicos y químicos como tamaño, forma, textura, contenido de nutrientes y orgánicos, y resistencia a diferentes tipos de agresiones físicas, actividades enzimáticas o señales espectrométricas del infrarrojo cercano (Decaëns et al. 2001; Hedde et al. . 2005). Su localización y disposición espacial, la importancia, distribución de tamaños y conectividad del espacio poroso que producen también son atributos importantes a analizar, al menos en las diferentes escalas del 1 al 4. La mera existencia de estructuras, incrustadas en escalas espaciales anidadas que forman el fundamento de la visión conceptual, debe verificarse y compararse patrones para buscar leyes generales e indicadores de su organización en diferentes ecosistemas. Los indicadores compuestos deberían caracterizar los hábitats creados en las diferentes escalas. La distribución y diversidad de tamaños y formas de poros y el volumen promedio de poros interconectados de un tamaño mínimo dado evaluarían la capacidad de los suelos para albergar organismos de diferentes tamaños y el volumen real de poros interconectados a los que pueden acceder físicamente. Grandes volúmenes de poros interconectados permitirían que poblaciones más grandes vivieran con mayores posibilidades de intercambiar material genético. La estabilidad en el tiempo de estas estructuras, que determina el número de generaciones que vivirían en este espacio, probablemente depende de su resistencia física y del ritmo al que los ingenieros de ecosistemas producen nuevas estructuras. La resiliencia de las estructuras del suelo y los patrones de biodiversidad en las diferentes escalas probablemente estarían relacionados con estos aspectos de la composición y dinámica de sus hábitats. 1.1.6.4 Procesos en unidades funcionales a diferentes escalas Una consecuencia interesante de la autoorganización en los suelos es la creación de unidades discretas donde las funciones pueden operar con dinámicas diferentes e incluso opuestas debido a la diversidad de hábitats que representan y de los recursos que ofrecen. Esta característica permite, por ejemplo, mantener micrositios anaeróbicos en un suelo con una situación aeróbica global. ción (Sextone et al. 1985), y obtener mineralización de P y N en micrositios de suelos con altas proporciones promedio C:nutrientes. Los excrementos de lombrices, las estructuras unitarias del dominio funcional de la drilosfera, presentan tales condiciones para la composición y organización específicas de las partículas que abarcan. Un resultado práctico del modelo autoorganizado es que la evaluación de las comunidades microbianas y las actividades realizadas en suelo tamizado a granel puede no proporcionar una evaluación realista de las actividades. En este enfoque, todos los microbios reciben condiciones óptimas y homogéneas para su actividad donde se organizaban en el espacio y el tiempo micrositios activos e inactivos y también sitios con patrones posiblemente opuestos. Por ejemplo, la composición y las actividades microbianas en la rizosfera varían según la especie de planta y en el tiempo, desde el momento en que la punta de la raíz llega al micrositio, hasta diferentes fases de un proceso sucesional (Garrett et al. 2001; Bonkowski 2004; Innes et al. al. 2004; Lambers et al. 2009). 1.1.6.5 Conexión de unidades funcionales dentro y entre escalas La imagen de unidades conectadas (numeradas del 1 al 5 en la Fig. 1.1.4) que representan las unidades funcionales del suelo y su dinámica a diferentes escalas, sugiere que la conexión entre unidades funcionales puede depender de su forma y de la presencia de lubricante para facilitar la transmisión. del movimiento. Probablemente existan efectos similares en los suelos, ilustrados, por ejemplo, por el concepto de sincronía en los procesos de descomposición (Swift et al. 1979) que postula que, en sistemas eficientes en nutrientes, la liberación de nutrientes provenientes de la descomposición en sistemas naturales se ajusta a las necesidades de las plantas. al mismo tiempo, evitando así pérdidas de nutrientes (Fig. 1.1.5). En este caso, los nutrientes se liberan en sitios microbianos (Escala 1), posiblemente regulados por procesos de la red alimentaria (Escala 2) dentro del dominio funcional de un árbol (sistema de hojarasca, Escala 3) o de un ingeniero de ecosistemas de invertebrados (drilosfera de una población de lombrices de tierra) y transferido a otro dominio funcional, la rizosfera de una planta. La sincronía en el tiempo y la sinlocalización en el espacio (van Noordwijk et al. 1993) pueden promoverse mediante respuestas sincrónicas a los principales impulsores climáticos y la organización espacial que determina la localización de los organismos y la circulación de nutrientes en los flujos de agua. Otras interfaces similares deben ser numerosas y muchas de ellas aún son en gran medida desconocidas o ignoradas. 1.1.7 Enfoques para la investigación ecológica del suelo La vida en el suelo sólo ocurre en el espacio poroso. Los organismos que pueden excavar crean su espacio adecuado, mientras que los más pequeños o más débiles tienen que utilizar la porosidad creada por otros agentes vivos o físicos o limitar su actividad a la capa de hojarasca, donde la circulación es más fácil. Nuestra ignorancia actual de la extensión espacial y la estructura del espacio poroso es una limitación importante para la comprensión real de las interacciones de los organismos en los suelos. No tener en cuenta las limitaciones espaciales de los suelos ha llevado a la investigación a subestimar el aislamiento entre organismos que viven en dominios porosos no conectados y la protección esperada contra depredadores o competidores que este aislamiento puede proporcionar (Postma y van Veen 1990; Crawford et al. 2005). Esto también ignora el efecto del aislamiento de las fuentes de alimentos y de cualquier asociación mutua que ayude a resolver este problema. Aunque intuitivamente se percibe que los modelos generales de relaciones depredador/presa no pueden aplicarse completamente a esta situación de aislamiento potencial, no tenemos idea de hasta qué punto esta suposición es cierta y cuán importante es no tomarla en consideración en los modelos generales. de la función del suelo. La investigación especialmente centrada en este punto proporcionaría respuestas rápidas y abriría nuevas áreas en las que desarrollar teorías ecológicas de suelos específicas. Gran parte de la experimentación sobre la ecología del suelo se ha basado en realidad en experimentos de laboratorio o de campo a pequeña escala (micro/mesocosmos), ya que las observaciones naturales de campo y los diseños experimentales, generalmente lentos y costosos, difícilmente proporcionaban las condiciones para probar un solo efecto de forma aislada mediante un experimento. . Estos enfoques proporcionaron una gran cantidad de resultados interesantes. Sin embargo, no consideraron la organización física del suelo ni las múltiples interacciones biológicas en escalas espaciales y temporales que probablemente hacen que los suelos sean muy diferentes de otros ambientes terrestres y acuáticos (Swift et al. 2004). Las condiciones de nuestros experimentos, con suelos altamente perturbados y comunidades modificadas, pueden haber reproducido las que ocurren principalmente al comienzo de los ciclos adaptativos de los ecosistemas (como los define Oldeman (1990) o Gunderson & Holling (2002)); En esta fase de reorganización del ecosistema que ocurre después de una fuerte perturbación o, por ejemplo, después de la muerte natural de los árboles en los bosques, se espera que las relaciones adversas entre organismos sean más prevalentes, ya que los mutualismos tardan más tiempo en organizarse que las condiciones adversas e involucran más organismos especializados (Allee et al. 1949; Lavalle 1986). Por lo tanto, es posible que solo hayamos explorado la parte de la función del suelo que sigue leyes generales que de otro modo estarían bien descritas, p. en ecosistemas de agua dulce; otra parte posiblemente más importante, oculta en la parte siempre grande de la varianza no explicada, puede seguir patrones que son exclusivos del suelo. Un nuevo desafío ahora es integrar las limitaciones del hábitat y sus cambios a lo largo del tiempo en nuestros enfoques, probando hipótesis que habían sido verificadas en trabajos anteriores en condiciones reales del suelo, en las diferentes escalas propuestas en el modelo mostrado en la Fig. 1.1. .4. Aún queda mucho por hacer para comprender adecuadamente el entorno del suelo, sus oportunidades y limitaciones. Esto requiere un marco conceptual renovado como el propuesto por la teoría de la autoorganización y colaboraciones con biólogos moleculares, químicos del suelo, físicos e hidrólogos que también puedan aplicar su experiencia a cuestiones impulsadas por la ecología. 1.1.8 Conclusiones El hábitat del suelo tiene características muy específicas que lo diferencian de cualquier otro que se encuentre en la biosfera, con una posible excepción de agua dulce y sedimentos marinos que tienen algunos puntos en común (Wall et al. 2004). La baja calidad de los recursos alimentarios y las limitaciones espaciales han estimulado la ingeniería de ecosistemas como proceso central. Si bien los efectos físicos de los ingenieros de ecosistemas en organismos más pequeños se han explorado razonablemente, el efecto de los mediadores químicos (por ejemplo, exudados de raíces, moco de lombriz, saliva de termitas) en otras comunidades necesita una investigación más exhaustiva descripción e interpretación. Se está acumulando evidencia de ajuste genético inducido por organismos sobre otros, ya sea a través de modificaciones en la expresión de genes (Blouin et al. 2005; Jana et al. 2009) o por transferencia horizontal de genes (Smant et al. 1998; Wang y cols. 2007; Hart et al. 2009; Sundara-murthy 2010; Pritchard 2011) abre amplias perspectivas para probar nuevas teorías ecológicas del suelo y mejorar las prácticas agrícolas. Esta ingeniería biológica puede resultar más importante que la mera ingeniería física. Esta visión integrada del funcionamiento del suelo no sólo apunta a unir escalas y disciplinas dentro de la ciencia del suelo; La creciente evidencia de que la autoorganización es una fuerza poderosa en el desarrollo de todos los ámbitos sociales, económicos y ambientales establece nuevos objetivos y abre amplios caminos para la ecología del suelo, al considerar los impulsores sociales externos de la sostenibilidad además de los factores biofísicos.